Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология»
Скачать 2.67 Mb.
|
1.2.3. Пищеварительная система у хордовых животных Пищеварительная система у хордовых животных выполняет трофическую функцию. Именно в этой системе происходит переваривание пищи с помощью ферментов, которые выделяют пищеварительные железы. Органы пищеварения у хордовых представлены кишечным каналом, который у взрослых животных делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка продолжается от ротового отверстия до того места, куда впадают протоки двух больших пищеварительных желез – печени и поджелудочной железы. Передняя кишка дифференцирована на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод и желудок. Средняя кишка представлена двенадцатиперстной кишкой и тонким кишечником. Слепая кишка, толстый кишечник и прямая кишка входят в состав задней кишки. Первичным зачатком пищеварительной системы есть энтодермальная трубочка, замкнутая на переднем конце, которая переходит в нервно-кишечный канал на заднем конце. Ротовая полость развивается из эктодермального впячивания и прорывается в кишечник. Эктодермальное впячивание в задней части трубки образует анальное отверстие. Стенки кишечника образованы внутренней слизистой оболочкой, которая состоит из эпителиального и соединительнотканных слоев. Так как далеко не у всех низших позвоночных выражены все отделы пищеварительного тракта, а слепая кишка часто отсутствует, в этом случае следует искать другие границы, которые отделяют среднюю кишку от задней. Задняя кишка у этих животных представляет собой более широкий, короткий отдел кишечника. У большинства низших позвоночных в этот отдел открываются мочеточники и половые протоки или мочевой пузырь, если он присутствует. Эта часть пищеварительного тракта получила название клоаки. Только у млекопитающих, за исключением яйцекладущих, мочеполовое отверстие открывается отдельно от анального. Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных представляет собой пример постепенной дифференциации простого органа – прямой кишечной трубки – в сложную систему органов, каждый из которых выполняет специфические функции пищеварения. В процессе эволюции пищеварительной системы увеличивалась поверхность переваривания пищи. Этот процесс проходил двумя путями, которые постепенно меняли друг друга. Более давний – внутренняя дифференцировка стенок кишечника путем образования спирального клапана. Второй – общее увеличение длины кишечника путем образования петлеобразных изгибов, а также изменение структуры внутренних стенок тонкого кишечника. Кроме того, передний отдел кишечной трубки – ротоглоточная полость – дифференцируется в особую систему дыхания. В результате дифференцировки пищеварительного тракта образуются такие отделы:
Начинается пищеварительная система у всех хордовых ротовой полостью, которая ограничивается двумя губами: верхней и нижней. Лишь у бесхвостых амфибий, а главным образом у млекопитающих, в губах есть мышцы. В большинстве случаев они представляют собой простые кожные неподвижные складки. У круглоротых рот ограничен присосками. Губы недоразвиты у животных, у которых челюсти покрыты роговыми образованиями или клювом (черепахи, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Полость, что находится между челюстями и губами называется ротовым преддверием и присутствует только у млекопитающих. Эпителий роговой полости многослойный, а у некоторых земноводных ротовая полость и глотка пронизаны густой сеткой капилляров и принимают участие в дыхании, эпителий тоже пронизан капиллярами, что представляет собой исключение. У большинства рыб крыша ротовой полости плоская и не имеет никаких отверстий. У земноводных есть внутренние ноздри – хоаны. У пресмыкающихся и птиц для лучшего прохождения воздуха появляется пара небных складок. У крокодилов и млекопитающих этот воздушный путь полностью изолирован. На дне ротовой полости у позвоночных есть непарная складка слизистой оболочки – язык. У круглоротых, у которых на языке есть роговые зубы, язык имеет большое значение в процессе присасывания к жертве. Язык у рыб не имеет собственных мышц и двигается в зависимости от движения висцерального скелета и является органом осязания. У земноводных язык имеет свои собственные мышцы, а в передней части, которая есть новообразованием, находится большое количество трубчатых желез. Язык крепится ко дну ротовой полости своим передним концом, а задний конец остается свободным. Это очень удобно во время ловли насекомых. Из пресмыкающихся хорошо развит язык у змей и некоторых ящериц, он отличается большой подвижностью и разнообразием форм, и используется как орган обоняния. Форма языка у ящериц служила раньше для классификации их на группы. Язык черепах и крокодилов малоподвижен. Хамелеону характерен очень длинный язык, который на конце расширяется и имеет большое количество трубчатых желез. Он используется и у земноводных для захвата пищи. У птиц язык малоподвижен, за исключением попугаев, и отличается ороговением поверхности. В связи с особенностями питания, язык может иметь разную форму: у дятлов он очень длинный, у колибри – раздвоенный на конце. У этих птиц вытягивание очень длинного языка осуществляется благодаря выдвижению очень длинных рожков, которые образовались из первой пары жаберных дуг, при сокращении мышц. Мышцы и железы языка у млекопитающих очень хорошо развиты. Роговой слой языка хорошо развит у хищников. Основная функция языка у млекопитающих – это манипуляция пищи, но он выполняет и другие функции: он является носителем вкусовых луковиц; у собак и других хищников, со слабо развитыми потовыми железами, язык выполняет важную функцию в терморегуляции. В ротовой полости также находятся ротовые железы, которые образуются, в большинстве случаев, как плотные вздутия эпителия ротовой полости, которые далее превращаются в разветвленные трубчатые или альвеолярные железы. Эволюция секреторного аппарата ротовой полости позвоночных тесно связана с эволюцией зубной системы, способом питания и условиями существования. В ротовой полости происходит подготовка пищи к химической переработке, здесь располагаются органы вкуса, осязания, деятельность которых связана с железами ротовой полости. У ланцетника ротовое отверстие переходит в глотку, на дне которой находится эндостиль. Однослойный эпителий, который выстилает эндостиль, состоит из реснитчатых и секреторных клеток, которые выделяют слизистый секрет. Слизистая оболочка ротовой полости миноги изучена еще недостаточно, но можно констатировать тот факт, что, как и у всех позвоночных, она покрыта многослойным эпителием. В некоторых участках этого эпителия происходит его ороговение, что приводит к образованию роговых зубов. Поверхностные клетки эпителия по всей длине проявляют диффузную секреторную деятельность. У большинства рыб слизистая оболочка ротовой полости покрыта многослойным эпителием, который дифференцирован на клетки. В этих клетках отсутствует секреторная функция и специализированные клетки, которые образуют одноклеточные бокаловидные железы. Таким образом, у рыб начинается процесс концентрации и отделения секреторной функции в ротовой полости. Кистеперые рыбы имели межчелюстную железу, которая была у них ядовитой и выделяла яд, парализующий жертву. У хвостатых и бесхвостых земноводных слизистая оболочка ротовой полости покрыта многослойным эпителием, в котором встречаются бокаловидные слизистые клетки. У земноводных впервые развиваются многоклеточные железы. Интенсивность развития этих желез зависит от характера питания и условий существования. Эту закономерность можно наблюдать на примере амбистомы, которая большую часть жизни проводит на суше, и ее неотенической личинки – аксолотля, который постоянно живет в воде. У амбистомы слизистая оболочка покрыта многослойным мерцательным эпителием, в котором есть бокаловидные секреторные клетки и, кроме этого, трубчатые железы, протоки которых открываются в ротовую полость. Наоборот, у аксолотля секреторный аппарат ротовой полости напоминает аналогичный у рыб. Как и ископаемые, современные земноводные имеют межчелюстную железу – главную слюнную железу, а также языковую и глоточную. Языковая железа выделяет слизистые липкий секрет, который используется при захвате пищи. У пресмыкающихся происходит ороговение эпителия ротовой полости и постепенное дальнейшее развитие секреторного аппарата. Эпителий и секреторный аппарат ротовой полости у пресмыкающихся отличается большим разнообразием. В состав эпителия ротовой полости входит большое количество бокаловидных секреторных клеток – мукоцитов, но у змей они совсем отсутствуют. У них хорошо развиты специализированные губные железы и подъязычник. Кроме этого, у змей есть еще ядовитые железы – высокоспециализированные. У большинства представителей ряда чешуйчатых хорошо развит секреторный аппарат, который представлен как мукоцитами, так и многоклеточными железами, среди которых есть губные, языковые, подязыковые и небные. Таким образом, у пресмыкающихся, первых настоящих наземных позвоночных животных, происходит дальнейшая перестройка эпителия ротовой полости: из многослойного реснитчатого он переходит в многослойный плоский с признаками ороговения в отдельных участках. Если у вторичноводных пресмыкающихся (крокодилы) происходит вторичная редукция секреторного аппарата, то у наземных происходит дальнейшая дифференциация секреторного аппарата. В железах уже образуется секрет различного химического состава и, возможно, даже пищеварительные ферменты. У птиц впервые в процессе эволюции с поверхностного эпителия ротовой полости исчезают секреторные элементы, а весь эпителий становится многослойным плоским, а некоторые участки ороговевают. Вся секреторная функция концентрируется в заэпителиальных железах – слюнных железах (небные, языковые, подъязыковые). Слюнные железы хорошо развиты у зерноядных и хуже – у водоплавающих. Редуцированы железы у веслоногих, которые глотают рыбу, выдавливая ее из воды. Секрет слюнных желез у птиц, наряду со смачиванием пищи, начинает все больше принимать участие в процессе пищеварения. У млекопитающих впервые в процессе эволюции в ротовой полости появляются большие слюнные железы, конечные секреторные отделы которых расположены вне слизистой оболочки, а секрет выливается по системе выводных протоков. Появление больших слюнных желез – не только важное количественное изменение, но и новый качественный этап в эволюции секреторного аппарата ротовой полости. В процессе эволюции формирования слюнных желез связано с превращением мелких желез с большим количеством выводных протоков (земноводные, пресмыкающиеся, птицы) в более крупные железы с одним выводным протоком (млекопитающие), который открывается на поверхность слизистой оболочки. В ротовую полость млекопитающих открывается три пары слюнных желез: околоушные, подчелюстные, подъязычные. Зубы находятся в ротовой полости и по происхождению представляют собой видоизмененную чешую. Зубы в своем развитии проявляют очень большое сходство с развитием плакоидных чешуй. У хрящевых рыб на внутренней поверхности челюстей появляется плотное эпителиальное утолщение – зубная пластинка. На нижней поверхности зубной пластинки в месте соприкосновения ее с кориумом и происходит образование зубов. Из кориума в зубную пластинку врастают сосочки, которые на протяжении всей жизни образуются в глубинной части зубной пластинки. Периферические клетки сосочков выделяют дентин, тогда как клетки, прилегающие к сосочку, на своей внутренней поверхности выделяют эмаль. Из соединительной ткани, которая находится вокруг сосочка, образуется цемент, а сосочки кориума развиваются в зубную пульпу. Зубы формируются в результате роста зубной пластинки и перемещаются к внешней стороне челюстей, где прорываются на поверхность и начинают функционировать. Зубы большинства позвоночных, кроме зубов млекопитающих, служат, главным образом, для захвата пищи, имеют коническую форму и их в ротовой полости находится очень много. С выходом позвоночных на сушу количество зубов уменьшается. Сначала зубы находились исключительно на челюстях, которые еще были удлиненными. В процессе эволюции идет укорачивание челюстей, так как начинает развиваться приспособление к пережевыванию пищи. При этом более эффективными были челюсти с хорошо развитыми мышцами, но млекопитающие, которые являются вторичноводными (китообразные), снова имеют удлиненные челюсти, на которых находится большое количество зубов, то есть жевательная функция у них снова меняется на хватательную. Что касается беззубых форм, то можно сказать с уверенностью, что это явление вторичное, так как их предки имели зубы, и они закладываются у них в процессе эволюционного развития. Впервые, в процессе эволюции зубы появляются у круглоротых, но они ненастоящие. Это роговые зубы, которые находятся в ротовой воронке, а также на языке. Видоизмененными плакоидными чешуйками представлены зубы у селанхии, которые находятся на челюстных хрящах. Форма зубов очень разнообразна и им характерна постоянная смена зубов. У костных рыб зубы могут находиться на различных костях (не только на челюстных). Форма зубов у этих рыб находится в прямой зависимости от функций, которые они выполняют. Так, если функция зубов в основном хватательная, то, в большинстве случаев, они имеют коническую форму. Зубы, которые находятся на гиоидной и жаберной дугах, часто используются для измельчения пищи. Зубы земноводных сходны с зубами рыб, имеют такую же коническую форму и находятся не только на челюстных костях. У пресмыкающихся зубы также могут находиться не только на челюстных костях. У них зубы разнообразно крепятся к челюстям:
В большинстве случаев зубы имеют коническую форму. Для пресмыкающихся характерно, что основная часть зуба удлиняется, настоящего корня еще нет, но уже есть предпосылки для его образования. У черепах зубов нет, так как челюсти покрыты роговыми структурами. Ископаемые птицы имели зубы, которые находились в альвеолах, у современных птиц зубы отсутствуют. Наибольшей сложности зубная система достигает у млекопитающих. Зубы у них гетеродонтные, то есть, дифференцированы на: резцы, клыки, предкоренные и коренные. У млекопитающих зубы находятся в альвеолах – текодонтные. Большинство млекопитающих имеют два поколения зубов. У млекопитающих наблюдается большое разнообразие зубных систем. Так, например, мало специализированные насекомоядные имеют большое количество сравнительно малодифференцированных зубов. Для грызунов характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы зависит от характера питания: резцами они отгрызают или отрывают растительность, а коренными – перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются очень развитыми клыками, которые служат для захвата, а частично и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие верхушки и плоские жевательные выступы. Общее количество зубов и их деление на группы у разных млекопитающих полностью определено и постоянно, поэтому служат важным специфическим признаком. За ротовой полостью у позвоночных расположена гортань. У водных животных она пронизана жаберными щелями и выполняет дыхательную функцию. У наземных животных она поддерживается черпаловидными, перстневидными и щитовидными (млекопитающие) хрящами, которые образовались из элементов подъязычной дуги и жаберных дуг. Глотка у позвоночных животных переходит в пищевод, длина которого зависит от размеров шеи. Расширенная и утолщенная часть пищевода образует желудок. Желудок имеет особенно сложное строение у птиц и млекопитающих. Так, у птиц желудок делится на два отдела: железистый и мускульный. Правда, у хищных птиц нет деления на отделы. Железистый желудок, в большинстве случаев, не имеет четких границ с пищеводом и отличается от него более толстыми стенками и большим количеством желез, выделяющих пищеварительные ферменты. В связи с отсутствием зубов у птиц, мускульный желудок выполняет у них ту же функцию, что и зубы млекопитающих. Перетиранию пищи в этом отделе желудка помогают частролиты, которые концентрируются в полости желудка и постоянно обновляются. Особенности строения мускульного желудка находятся в прямой зависимости от корма, который употребляют птицы. Чем грубее пища, тем толще стенки желудка, а внутренняя часть выстлана кутикулой, которая может иметь на своей поверхности даже бугорки. В этом отделе желудка пища перетирается. Ее измельчение достигается не только движениями кутикулярной оболочки, но и наличием в полости желудка специально проглоченных камешков, которые играют роль жернов. Кишечник у птиц различной специализации по отношению к нормам имеет различную длину. В кишечнике можно выделить тонкий (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки), толстый кишечник, который очень короткий и переходит в прямую кишку. На границе тонкого и толстого кишечника расположена слепая кишка, очень хорошо развита у куриных, которые питаются грубыми вегетативными частями растений. Таким образом, характерными особенностями пищеварительной системы птиц является:
Органы пищеварения млекопитающих характеризуются большой сложностью, что проявляется в общем удлинении пищеварительного тракта; в большем, чем у других позвоночных животных, его дифференцировке на отделы и в большем развитии пищеварительных желез. Особенностью пищеварительной системы млекопитающих является то, что пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для захвата пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования. Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи к своим норам. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. Что касается основных отделов пищеварительного тракта у млекопитающих, они хорошо выражены, имеют границы, которые отделяют один отдел от другого. Относительно особенностей других отделов пищеварительного тракта, можно отметить следующее. У большинства млекопитающих стенки пищевода имеют гладкую мускулатуру, но у некоторых, например, у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечно-полосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыжке пищи. Очень сложное строение у жвачных копытных. Он состоит их четырех отделов:
Значение этих отделов следующее. Кормовая масса, которая попала в рубец, при воздействии слюны и деятельности бактерий, начинает бродить. С рубца пища, благодаря перистальтическим движениям, поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она снова попадает в рот. Здесь пищевой комок измельчается зубами и обильно смачивается слюной. Полужидкая масса, что образовалась таким образом, проглатывается и по острому желобку, который соединяет пищевод с кишкой, поступает в последнюю, а дальше - в сычуг. Это приспособление имеет большое значение, так как пищей является трудно перевариваемая растительная масса. В желудке жвачных находится большое количество бродильных бактерий, деятельность которых способствует перевариванию пищи. Собственно, кишечник делится на тонкий, толстый, прямой отделы. На границе тонкого и толстого кишечника находится слепая кишка, которая выполняет функцию «бродильного чана» и особенно хорошо развита у видов, которые питаются грубыми растительными кормами. В ряду позвоночных животных можно выделить следующие этапы эволюции пищеварительной системы. У бесчерепных пищеварительная система представлена прямой кишечной трубкой, не дифференцированной на отделы. Из пищеварительных желез есть печеночный вырост, в котором образуется воротная система. Этот вырост является предшественником печени позвоночных животных. Бесчелюстные, представителями которых являются миноги и миксины, представляют собой ветвь позвоночных животных, которые и приспосабливались к паразитическому образу жизни. У них образовалась присоска для высасывания крови из жертвы. Пищеварительная система в связи с этим представлена прямой трубкой. Для всех челюстных, начиная с акуловых рыб и заканчивая млекопитающими, характерно наличие челюстей, которые в основном предназначены для активного захвата пищи. В связи с новым характером питания увеличивается длина пищеварительного тракта, и происходит его дифференциация на желудок и кишечник. У акуловых, осетровых, двоякодышащих, костных ганоидов, кистеперых рыб есть спиральный клапан для увеличения всасывательной поверхности и петлеобразной длинный кишечник. У костных рыб спиральный клапан отсутствует, его частично функционально замещают пилорические выросты. Все другие отделы пищеварительного тракта мало чем отличаются от аналогичных у предыдущих групп рыб. Пищеварительная система отличается значительно большей сложностью строения по сравнению с водными животными. Это проявляется, прежде всего, в значительном увеличении пищеварительного тракта и в делении его на отделы, между которыми (особенно у млекопитающих) можно четко видеть границы. Своеобразные особенности строения пищеварительной системы птиц, в связи с приспособленностью к полету, - отсутствие зубов, разделение желудка на железистый и мускулистый. Особого внимания заслуживает пищеварительная система млекопитающих. Питание отличается большим разнообразием – ни один класс позвоночных не использует такое большое количество растительной пищи. Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей, по сравнению с пресмыкающимися и птицами, длиной и дифференцировкой на отделы и разнообразием пищеварительных желез. Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа в эмбриогенезе формируются из эктодермы кишки. У всех позвоночных животных печень и поджелудочная железы впадают в двенадцатиперстную кишку, у рыб сюда впадает различное количество пилорических придатков. Впервые прототип печени (печеночный вырост) появляется у ланцетника в виде мешковидного образования, которое отходит от стенки недифференцированной кишки в том месте, где образуется печень у позвоночных. Внутри печеночный вырост выстлан реснитчатым железистым эпителием, часть клеток которого продуцирует ферменты, другие – осуществляют всасывание пищи. Печень у позвоночных животных возникает в виде полового удлиненного выпячивания брюшной стенки кишечника, который в процессе развития делится на две части: переднюю – зачаток печени и заднюю – зачаток желчного пузыря. Именно в стадии полового выпячивания печень позвоночных проявляет сходство с печеночным выростом ланцетника. Все позвоночные животные во взрослом состоянии имеют печень, которая состоит из двух или более долек, вокруг которых находится соединительная ткань и сосуды. У змей, например, в связи с формой тела, печень не разделена на доли и имеет сигарообразную форму. Печень позвоночных состоит из соединительно-тканного каркаса, который образует строму органа, большого количества сосудов, желчных капилляров и большого количества печеночных клеток, которые имеют энтодермальное происхождение. Это и есть особенность печени (в какой-то мере и поджелудочной железы) – энтодермальный компонент составляет основную массу органа. Печеночные клетки и есть основной специфической структурной единицей органа (печени) и выполняют очень сложные и разнообразные функции. Каждая клетка контактирует с желчным капилляром. У млекопитающих печеночные клетки объединяются в так называемые печеночные дольки со сложной системой приносящих и выносящих кровеносных сосудов и желчных капилляров и протоков. Капилляры собирают желчь (главный секрет печеночных клеток и печени в целом) в печеночные протоки, которые связаны с желчным пузырем. Выделяют еще общий желчный проток, который выводит желчь из желчного пузыря, открываясь в двенадцатиперстную кишку (или в начальную часть задней кишки у позвоночных с малодифференцированной кишечной трубкой). Желчный пузырь образуется из того же эмбрионального материала, что и печень, и служит резервуаром для накопления желчи. У некоторых видов позвоночных желчный пузырь отсутствует (например, миноги, некоторые птицы и млекопитающие). В таком случае желчь поступает в кишечник непосредственно из желчных протоков. Считается, что в историческом аспекте, печень возникла как железистый орган – придаток пищеварительной системы; это подтверждается развитием печени в эмбриогенезе позвоночных. Однако, в дефинитивном состоянии печень в значительной степени теряет первичное железистое строение. Основные функции печени у современных позвоночных разнообразны. Одной из важных считается функция запасания углеводов в виде гликогена, а также переход его в кровь в случае необходимости. С током крови к печеночным клеткам приходят токсические вещества (продукты азотистого обмена), которые остаются после обработки пищи. В печени происходит нейтрализация этих вредных для организма веществ путем преобразования их в другие вещества. Например, аммиак превращается в мочевину, которая затем удаляется из организма почками. У некоторых рыб (акуловые, тресковые) в печени запасается жир. У рыб, земноводных, пресмыкающихся (черепах) печень частично выполняет функцию кровообразования; у хвостатых амфибий значительная часть лейкоцитов образуется именно в печени. Печеночные клетки могут синтезировать белки, менять их состав, могут превращать белки и жиры в углеводы. Все это свидетельствует о том, что печень обслуживает организм полностью, а не только пищеварительную систему (как это имела бы выполнять специализированная пищеварительная железа). Вот поэтому печень часто сравнивают с химическим заводом. Однако инженеры-химики знают, что завод, который должен был бы выполнять сходные функции, занимал бы площадь в несколько гектаров и много обслуживающего персонала. Таким образом, мы видим, что природа в процессе эволюции организма создала уникальные структуры, к которым относится печень. Поджелудочная железа также есть у всех позвоночных, но отличается топографией компонентов, размерами и степенью компактности. У ланцетника нет оформленной железы, но со спинной стороны передней части кишечника найдены группы клеток, которые идентифицируются как клетки поджелудочной железы. У миноги железа, хотя и не оформлена как целостный орган, но наблюдается более выраженная концентрация клеток поджелудочной железы вокруг передней части кишки в области, где в нее впадает желчный проток. Здесь эти клетки образуют несколько отдельных небольших желез. Подобное строение поджелудочной железы у двоякодышащих рыб. У костных рыб поджелудочная железа имеет диффузное строение, ее компоненты располагаются в брыжейке, в печени, в селезенке. У большинства других позвоночных поджелудочная железа является компактным органом, расположенным в брыжейке немного за желудком, но даже у некоторых млекопитающих (например, кроликов) она также имеет диффузное строение. В эмбриогенезе поджелудочная железа развивается из двух зачатков: один из них появляется в виде выступа дорзальной стенки кишки, это так называемый главный зачаток (или главный выступ); другой – формируется в области печеночного выроста, он может быть парным. Последний растет в направлении спины и сливается с дорзальным зачатком (дорзальной частью поджелудочной железы). Каждая из частей железы (центральная и дорзальная) могут сохранять отдельные выводные протоки, а могут иметь и один общий проток. Проток, или протоки, открываются в кишечник рядом с протоком желчного пузыря. Экзокринная часть железы продуцирует пищеварительные ферменты, которые служат для расщепления белков, жиров, углеводов, то есть всех главных компонентов органических веществ. Островки Лангерганса состоят из клеток двух типов, которые продуцируют секрет, который попадает в кровь (эндокринная часть). Секрет клеток, что входит в состав островков Лангеранса, содержит в себе два важных гормона: инсулин и глюкаген. Глюкаген способствует расщеплению гликогена, который накапливается в печени и в результате повышает концентрацию глюкозы в крови. Инсулин регулирует обмен веществ в организме, особенно углеводный. Известное заболевание – диабет, является следствием нарушения функции поджелудочной железы. В отличие от печени, поджелудочная железа, хоть и не является однородным органом, поскольку состоит из двух тканевых компонентов, все же остается главной специализированной железой пищеварительной системы. Одновременно можно говорить и о проявлении тенденций в направлении регуляции некоторых общеорганизменных функций. Как считают ученые, двойная природа поджелудочной железы в историческом (эволюционном) аспекте еще до конца не изучена и не понятна. • Какую функцию выполняет пищеварительная система у хордовых животных? • Чем представлены органы пищеварения у хордовых? • Какие отделы пищеварительной системы могут отсутствовать у низших хордовых животных? • Охарактеризуйте каждый из отделов пищеварительной системы хордовых высших животных. |
Похожие:
 | Программа курса основы общей экологии и рационального природпользования... Программа курса предназначена для студентов 4 курса биологического факультета по специальностям «биология» и«биоэкология» |  | Учебное пособие по дисциплине ен. 01 Математика составлено в соответствии... Учебное пособие предназначено студентам очной формы обучения. Данное пособие методические указания по выполнению самостоятельной... |
| Учебное пособие по дисциплине «Теория государства и права» Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по очной, заочной формам, в том числе с использованием дистанционных технологий... | | Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» для студентов фармацевтического факультета (специальность 060103... |
| Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная |
| Методические рекомендации по написанию и защите Биология; специальность 020201. 65 «Биология»; 020803. 65 «Биоэкология»; направление 020400. 68 «Биология» (магистратура) | | Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальности «Биология» Г82 Физика природных явлений и процессов: Учеб пособие. — Балашов: Изд-во "Николаев", 2004. — 104 с |
| Основы педагогического мастерства Учебное пособие Учебное пособие к п н. Якушевой С. Д. предназначено для преподавателей и студентов (обучающихся по педагогическим специальностям... | | Учебное пособие Для специальности: 030501 Юриспруденция Ростов-на-Дону Учебное пособие «Теория конституционализма в России» составлено в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта... |
| Биология наука о жизни Учебное пособие разработано в соответствии с программой курса, а также требованиями образовательного стандарта России к учебной дисциплине... | | Учебное пособие для студентов технического отделения по дисциплине «Немецкий язык» Учебное пособие предназначено для студентов Омгкпт технического отделения специальностей 1705, 1706 |
| Учебное пособие М.: Руссобит-М, 2001. 1 Cd-rom математика. 5 класс.... | | Психология Учебное пособие Учебное пособие предназначено для студентов заочного отделения и обучающихся в сокращенные сроки |
| Учебное пособие Тамбов 2002 г. Авторы составители: Кузьмина Н. В,... Учебное пособие «Создание Web-сайтов» предназначено для слушателей курсов повышения квалификации на базе Тамбовского рц фио по программе... | | Учебное пособие по дисциплине «правоохранительные органы» Организация и проведение учебной практики студентов по направлению Юриспруденция. Учебно-методическое пособие. Псков: ПсковГУ, 2011.... |
