Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология»
Скачать 2.67 Mb.
|
1.2.4. Механизмы питания у животных Фильтрование Животные, питающиеся таким образом — фильтраторы, — отфильтровывают из воды небольшие частицы органического вещества. Так питаются многие моллюски, например мидия обыкновенная (Mytilus edulis), которая прикрепляется к скалам и камням в мелких прибрежных водах. Мидия относится к двустворчатым моллюскам. Раковина этих моллюсков состоит из двух соединенных между собой половинок, или створок. Внутри раковины находятся две большие жабры, по одной с каждой стороны. Жабры покрыты тонкими волосками, называемыми ресничками. Движение ресничек создает ток воды, попадающей внутрь животного по трубке, называемой входным сифоном, и выводящейся по трубке, называемой выходным сифоном. Эта вода содержит необходимую моллюску пищу, такую как микроскопические простейшие и водоросли. Многочисленные секреторные клетки, расположенные среди ресничек, вырабатывают потоки липкой слизи, захватывающие частицы пищи. Далее эта пища с помощью лент из особых ресничек продвигается в сторону рта, который расположен около переднего края жабры. Ротовое отверстие окружает специальные структуры, также покрытые ресничками, в которых частицы пищи сортируются до того, как они попадут в рот. Пищеварительный канал устрицы состоит из желудка и короткого кишечника, заканчивающийся анальным отверстием, расположенным около выходного сифона. Питание с помощью щупалец К типу Cnidaria относятся животные с очень простым строением тела — это медузы, актинии и пресноводная гидра. Все эти животные плотоядны, и для захвата пищи имеют щупальца, которые окружают ротовое отверстие. У этих животных нет настоящего кишечника, и его роль выполняет простой мешок (гастральная полость), открытая со стороны рта. Пища попадает в организм через рот (заглатывание), но и все непереваренные остатки выводятся также через рот. Вдоль наружной поверхности щупалец расположены стрекательные клетки, называемые нематобластами. При стимуляции этих клеток активируется пусковой механизм, внешне напоминающий волосок, и происходит взрывообразный выброс содержимого клеток. Как правило, на стрекательные клетки одновременно должны воздействовать два раздражителя, например прикосновение и соответствующие химические вещества («запах»). Существуют несколько типов нематобластов. У некоторых из них имеются шипы, которые проникают в жертву во время «атаки» стрекательных клеток. У других — небольшие крючки, зацепляющие жертву, и длинные полые нити (жало у медуз), выделяющие ядовитое вещество, способное парализовать или даже убить жертву. Эти нити могут быть липкими и опутывать жертву. Опутанная нитями жертва щупальцами направляется в рот для переваривания. Через широко открытое ротовое отверстие жертва попадает в гастральную полость, после чего начинается первая внеклеточная фаза пищеварения. Когда пища будет расщеплена до небольших фрагментов, ее с помощью фагоцитоза захватят клетки, выстилающие гастральную полость; в этих клетках и происходит окончательное внутриклеточное пищеварение. Жертвами гидры обычно становятся дафнии (Daphnia) и циклопы (Cyclops), небольшие ракообразные, обитающие в пресной воде. Питание детритом Детрит представляет собой свежую или разложившуюся органическую материю, обычно встречающуюся на поверхности почвы. Организмы, питающиеся детритом, называются детритоядными или детритофагами. Примером таких животных могут служить дождевые черви. Детритофаги обычно участвуют в первой стадии переработки мертвого материала и поэтому играют важную роль в экосистеме. Дождевой червь потребляет фрагменты детрита, в особенности остатки растений, находящиеся на поверхности почвы или в норке, куда они затаскиваются животным. Кусочки пищи измельчаются, смачиваются щелочным секретом, выделяемым глоткой, и проглатываются. Дождевые черви могут питаться и органическими веществами, находящимися в почве, которую они заглатывают во время рытья норок. Пищеварительный тракт дождевого червя имеет вид прямой трубки, которая простирается от ротового отверстия до анального. Каждый его участок имеет свою специализацию в переваривании и всасывании поглощенной пищи. Любой непереваренный материал выделяется через анальное отверстие в виде характерных катышек. Впервые на важную роль дождевых червей в поддержании структуры и плодородия почвы обратил внимание Чарльз Дарвин. В плодородной почве может насчитываться до двух миллионов дождевых червей на гектар. Проходя через кишечник червя, почва размельчается и обогащается различными элементами, а затем в виде экскрементов выносится на поверхность. Это улучшает ее структуру и обеспечивает своего рода вспахивание (по приблизительным оценкам, такой оборот почвы составляет около 50 т на гектар в год). Конечные продукты азотистого обмена червей в свою очередь добавляют питательные вещества в почву; эти вещества в дальнейшем могут использовать растения. Связывание избытка кальция в виде его солей уменьшает кислотность почвы, что в целом улучшает рост растений. Вырытые червями ходы обеспечивают хорошую аэрацию почвы и дренаж, в результате чего большее количество кислорода поступает к корням растений. Затаскивая детрит с поверхности почвы в свои норки, земляные черви увеличивают общую скорость разложения органических веществ и продуктивность экосистемы. Кусающие и жующие ротовые части Многие насекомые питаются растительной пищей, и их ротовые части приспособлены для откусывания и пережевывания растений. Некоторые растительноядные насекомые наносят большой вред урожаю сельскохозяйственных культур. Одним из важнейших примеров таких насекомых является саранча. Ее ротовые части имеют сложное строение. Чтобы лучше понять устройство ротовых частей насекомого, мы несколько подробнее остановимся на строении тела насекомого в целом. Оно состоит из ряда сегментов. Каждый сегмент несет пару членистых придатков. В головной области эти придатки могут быть модифицированы для целей питания. Саранча в качестве ротовых частей использует придатки 4-, 5- и 6-го сегментов головы. Придатки окружают рот, который расположен на нижней поверхности головы. К числу придатков головы относятся: верхняя губа (лабрум), пара верхних челюстей (мандибул), пара нижних челюстей (максилл) и нижняя губа (лабиум). Мандибулы расположены на 4-м сегменте, максиллы — на 5-м, а нижняя губа (сросшаяся пара придатков) — на 6-м. При кормлении саранча крепко зажимает лист между верхней и нижней губами. Двигаясь из стороны в сторону, верхние челюсти отрывают и размельчают кусочки листьев. Опять же с помощью максилл нижняя губа, содержащая слюну, проталкивает смоченную пищу в рот, где она и заглатывается. Сенсорные придатки, называемые пальпами, позволяют саранче опознавать пищу по ее запаху и вкусу. Саранчовые являются серьезными вредителями в жарких областях Земного шара — Африке, Индии, Пакистане, Среднем Востоке и Южной Америке. Нашествия саранчи в древнем Египте описываются в Библии. Вспышки численности саранчи происходят с нерегулярными интервалами и продолжаются в течение нескольких сезонов. Популяция саранчи постепенно растет от низкой плотности до высокой, находящейся в «эпицентре вспышки»; когда количество пищи в «эпицентре становится ограниченным, большая часть популяции начинает мигрировать к новым местам обитания. На этом этапе саранча скапливается в огромных количествах и все взрослые особи мигрируют одновременно как огромный рой, в который могут входить более 10 миллиардов особей. Эти полчища способны съедать более 100 000 тонн пищи в день (рис. 8.8). Они могут полностью уничтожить большие площади растительности, опустошив сельскохозяйственные угодья, что приводит к настоящему голоду. Международное сотрудничество обеспечивает постоянное наблюдение за популяциями саранчи. Это в сочетании с исследованием миграционного поведения саранчи позволяет получить быстрый ответ, каким образом минимизировать наносимый вред. Заранее определяются и опрыскиваются инсектицидами места повышенной опасности. Саранчовые рои отслеживаются и уничтожаются с помощью самолетов и наземной техники. Питание жидкой пищей Некоторые насекомые питаются жидкой пищей, используя специализированные ротовые части для сосания, например бабочки, или прокалывания и сосания, например, тли и комары. Сосание Бабочки, такие как капустная белянка, питаются при помощи хоботка. Он образуется из двух максилл (у саранчи, как отмечалось выше, они имеют совершенно иную структуру и выполняют иные функции). Часть каждой максиллы сильно вытянута и в поперечном сечении имеет вид буквы С. Два С-образных участка точно подогнаны друг к другу, и образуют стенки длинной трубки, или хоботка. Мандибулы (верхние челюсти), в отличие от саранчи, отсутствуют, а сенсорные пальпы развиты хуже. В состоянии покоя хоботок расположен под головой и закручен в виде спирали. Во время сосания хоботок распрямляется под действием рефлекторного сокращения мышц внутри каждой половины хоботка. Бабочки питаются нектаром, который они собирают на цветках. Хоботок проникает в венчик цветка и погружается прямо в нектар, который представляет собой разбавленный раствор сахара. Мышцы глотки начинают сокращаться, и нектар засасывается в рот насекомого. Часто длина хоботка бабочки соответствует глубине трубки венчика, так что каждый вид бабочек обычно посещает только один или несколько видов растений. Бабочки являются важными агентами опыления, следовательно, эти виды зависят друг от друга. Такая зависимость может служить примером мутуализма. Прокалывание и сосание Тли питаются соком растений, высасывая листьев и стеблей. Как и у бабочек у тлей имеются специализированные удлиненные ротовые части, которые образуют хоботок. Однако он модифицирован таким образом, чтобы не только сосать, но и прокалывать растительные ткани. Хоботок должен проникнуть в длинную ситовидную трубку флоэмы, по которой течет высококонцентрированный раствор сахарозы и других питательных веществ, необходимых растению. У тли максиллы подогнаны друг к другу так, что образуют острый колющий хоботок, называемый стилетом. Расчлененная нижняя губа служит влагалищем стилета и не участвует в прокалывании. В ткани растения проникает только стилет, достигая ситовидной трубки. На этом работа тли завершена, поскольку содержимое ситовидной трубки находится под давлением и само засасывается в стилет, а затем в пищеварительный канал. Ученые использовали тлю для изучения содержимого ситовидных трубок. После анестезирования кормящейся тли ее тело отсекали от стилета, по которому продолжал поступать сок из ситовидной трубки. Тли являются серьезными вредителями сельскохозяйственных и садовых культур. Нападениям тлей подвергаются многие важные культуры: злаки, бобы, картофель, фруктовые деревья и кустарники, хлопчатник. Не избегают этой участи и тепличные культуры. Для борьбы с тлей используются и биологические, и химические методы. Например, божья коровка, являясь хищником, активно «пожирает» тлей. Однако обработка инсектицидами способна помимо тлей уничтожить и божьих коровок, и других насекомых-хищников. Поэтому иногда такая обработка приводит к обратному эффекту — росту популяции тли. Кроме вреда, непосредственно приносимого урожаю, тли могут быть переносчиками вирусных болезней от одного растения к другому. • Какие механизмы питания хордовых животных вам известны? • Кто такие фильтраторы? • Приведите примеры животных-фильтраторов. • Как питаются животные с помощью щупалец? • Что такое детрит? • Кто питается детритом? • Каков механизм питания детритом у животных? • Каким образом приспособлены ротовые части насекомых для питания различными видами пищи? • Какие типы ротовых аппаратов насекомых вам известны? 1.2.5. Некоторые закономерности питания животных От наличия достаточного количества пищи и ее качества зависят все формы жизнедеятельности животных. Особенность действия пищи как экологического фактора для животных состоит в том, что экологический смысл имеет только нижний предел выносливости – в случае недостатка пищи она служит важным лимитирующим фактором, тогда как ее избыток не лимитирует развития особей. Как ограничивающий фактор недостаток пищи влияет на плодовитость и скорость развития животных. Например, известно, что у постельного клопа число отложенных яиц определяется количеством выпитой крови. Плодовитость колорадского жука увеличивается в зависимости от числа съеденных листьев. Точно так же развитие животных идет гораздо быстрее при достаточном количестве пищи. У жука-плавунца продолжительность третьей личиночной стадии равна 14 дням, если личинка получает ежедневно по 25 головастиков; если же она получает в день всего по одному головастику, эта стадия длится 51 день. Необходимое количество корма возрастает с увеличением размеров животного. Однако, поскольку у мелких животных отношение площади поверхности тела к объему довольно велико, для них характерна более высокая интенсивность обмена и соответственно большая потребность в энергии на единицу массы тела, чем для крупных животных. Следовательно, мелким видам на единицу массы требуется больше пищи, чем крупным. Подобным же образом гомойотермные животные, которые должны поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела, потребляют пищи больше, чем пойкилотермные. Устойчивость к голоданию у пойкилотермных и гомойотермных животных также различна. У голодающих пойкилотермных животных с повышением температуры среды жизнь укорачивается. Продолжительность жизни гомойотермных животных, подвергаемых голоду, тем больше, чем ближе температура среды к некоторому значению, которое ниже, но близко к температуре тела. Географическое распространение животных зачастую обусловлено пищевыми факторами. Например, бабочка грушевая плодожорка встречается только там, где произрастает дикая груша. Ареал желудевого долгоносика совпадает с областью распространения его кормового растения – дуба. Пальмовый орлан гнездится в Африке только там, где растет пальма Elalis guinensis, плодами которой он питается. Наличие или отсутствие пищи существенно влияет на стациальное распределение животных: они предпочитают те биотопы, где есть подходящий для них корм. Нередко эта связь имеет жесткий характер. Например, многие растительноядные насекомые встречаются только на своих кормовых растениях. Суточные, сезонные и иные регулярные миграции животных в большинстве случаев связаны с потребностями питания. Например, некоторые виды оленей ночью питаются на лугах, а днем перемещаются для отдыха в лес; летучие мыши, проводящие день в пещерах, ночью могут в поисках насекомых улетать от своих убежищ на десятки километров. Примеров сезонных миграций, вызванных изменениями количества корма, достаточно много. Усатые киты концентрируются в районах скопления зоопланктона, служащего им пищей. Ежегодные перелеты птиц с севера на юг также сформировались в эволюции как способ избежать зимней бескормицы. Недостаточная обеспеченность кормом обычно вызывает у животных склонность к эмиграции из родных мест. Например, клесты-еловики в случае неурожая семян ели совершают далекие перелеты в поисках районов с обильным кормом. Для развития миграционного инстинкта необходимо, чтобы осенью в том районе, где обитает вид, пищевые ресурсы иссякли или стали недоступными, а в районе, куда вид перемещается, их было достаточно. Благодаря перелетам птицы наводняют биотопы, не полностью используемые оседлыми видами. Другими словами, перелетные виды используют сезонные кормовые излишки. С пищей животные и растения получают, во-первых, энергию необходимую для жизнедеятельности, и, во-вторых, питательные вещества, необходимые для построения тканей тела и выполнения всех физиологических функций. Требования к пище могут значительно меняться в зависимости от состояния организма, времени года и т.п. Для животных и растений имеют значение, как количество питательных веществ, так и их качественный состав. • Какие закономерности питания животных вам известны? • На какие процессы жизнедеятельности влияет качество питания животных? • С чем связывают суточные, сезонные и иные миграции животных? 1.2.6. Пищевые режимы и пищевая специализация животных Для обсуждения роли количества и качества питательных веществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые режимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимается своеобразие, природа пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают три основных типа пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофаги). В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты питания интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме. Фитофагия основана на использовании для питания растительных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов ограничено. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляют все – листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия. Разлагающиеся растения или детрит, и продукты их разложения служат пищей для видов-детритофагов, среди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене веществ между почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит. Детритофаги населяют наземные местообитания всех типов. Как правило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обнаружить около 10000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн. ногохвосток и почвенных клещей – 100 тыс., других беспозвоночных – около 50 тыс. Удельный вес микро- ,мезо- и макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направлении – от тропиков к полюсу. Микрофауна играет существенную роль в богатых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни. Большое количество органического материала в почвах стабилизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусловия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим веществом почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение. В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность большинства других групп животных по направлению к более засушливым тропикам уменьшается; там их замещают термиты. От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию, т.е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги. Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Большинство паразитов специализировано в отношении выбора хозяина, но некоторые из них могут быть полифагами. Для олигофагов спектр пищевых объектов ограничен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофаги часто питаются представителями только определенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания ограничен одним видом или несколькими близкими видами одного рода растений или животных. Среди растительноядных насекомых монофагами являются некоторые виды, используемые для уничтожения сорняков. Червец, везенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными кактусами-опунциями, оказался настолько специализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в период бурного развития скотоводства и освоения обширных территорий под пастбища местная фауна жуков-навозников, способных питаться только экскрементами сумчатых, оказалась не приспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота. Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации последствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австралию несколько видов навозников из Южной Африки. Интродуцированные навозники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки. Границы между моно- ,олиго- и полифагами, разумеется, условны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт существования у всех животных пищевого предпочтения и специализации по отношению к определенному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специализация обусловливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакций и др. У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так, хищные гусеницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные насекомые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем, богомолы не могут питаться неподвижными животными – червецами или щитовками. Различный способ охоты свойствен также различным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, затаившись на дереве. Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость», измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В процессе естественного отбора у животных формируется оптимальная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией и необходимыми ее затратами на питание. Оптимизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры добычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оптимального добывания пищи имеет важное значение в экологии животных. У животных известно два основных типа питания. Пассивное питание характерно в основном для сидячих водных животных, которые питаются, отфильтровывая из воды, взвешенные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Активное питание свойственно большинству животных и требует их передвижения во внешней среде для добывания корма. Пассивное питание не избирательно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хотя существуют активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунтоеды, усатые киты, отдельные виды рыб и др.). Активно питающихся животных разделяют на две большие группы – «жнецы» (собиратели) и «охотники». Первые используют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализированы на добывании более редкого корма. Жнецы – это не только растительноядные животные; к ним относятся и многие «мирные» зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие насекомоядные птицы и звери и др.), использующие легко добываемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотников включает не только хищников. Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питающиеся семенами и плодами). Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы позволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жнецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни. Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно перемещаются на новые участки. Выедание отличается тем, что корм уничтожается весь, и только после этого животные мигрируют в другие места. Охотники по формам питания разделяются на три типа. Многие хищники («засадники») подкарауливают свою добычу и нападают на нее неожиданно, обычно из укрытия (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие животные («искатели»), например, насекомоядные птицы, проводят значительную часть времени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энергии. Охотники третьего типа («преследователи») затрачивают немного времени на поиски добычи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т.п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны так же промежуточные варианты. Способ добычи ограничивает круг возможных источников пищи для хищника, однако эти факторы не приводят к строгой монофагии. Абсолютная монофагия свойственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом случае, в связи со сложностью инстинктивных операций, направленных на обездвиживание жертвы, необходима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к строению тела жертвы. Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые крупные бескрылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной щит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы, а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусеницы последовательно жалит ее снизу в каждый сегмент, постепенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу. Ярко выраженная пищевая специализация обнаруживается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности поведения паразита и его способность развиваться в строго определенных хозяевах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических изменениях, характерных для паразитического образа жизни, во-вторых, в развитии физиологических реакций подавления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации циклов развития паразита и хозяина. Пищевая специализация фитофагов, обычно основана на их способности, реагировать на определенные химические компоненты растений. Стимулами, привлекающими или отталкивающими животных, могут быть различные органические соединения, которые содержатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены. Химические вещества, привлекающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие – репеллентами. Растение употребляется в пищу, если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает фитофагов и поглощается ими в большом количестве. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимальностью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неоптимальная» пища может обладать столь же высокой питательной ценностью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при питании «неоптимальной» пищей рост и развитие животных замедляется, а смертность возрастает. Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллентов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специализация животных-олигофагов может быть связана с ограниченным распространением аттрактантов или, наоборот, с широким распространением и аттрактантов и репеллентов. Наконец, строгая монофагия обусловливается аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений. Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограниченному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специализация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла. Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизкородственных родов. Аномальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелковицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд привлекающих веществ, которые по своему дейстыию делятся на три группы: дистантные пищевые аттрактанты, вещества вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гусениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источнику корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при непосредственном соприкосновении гусениц с кормом и способствуют отгрызанию кусочка листа. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание стимулируется большой группой различных веществ, которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении. Различия между этими тремя экологическими группами фитофагов носят не качественный, а скорее количественный характер. Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с определенной и ограниченной группой кормовых растений. Потребление этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим фактором. Иначе обстоит дело с полифагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи, т. е. содержание в ней определенных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности. В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказывает предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, богатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве. Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или тем больше должны быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресурсов. Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах умеренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком почки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковременное выделение нектара, а нектар – это совершенно новый ресурс, существующий правда лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источник корма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительноядных полифагов, которые в состоянии переключиться на другу пищу, когда «сезон малины» минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище. • Что такое пищевой режим? • Какие пищевые режимы животных вам известны? • Что такое пищевая специализация? • Какие типы пищевой специализации различают у животных? • В чем экологическая сущность различных пищевых режимов и специализаций у животных? |
Похожие:
 | Программа курса основы общей экологии и рационального природпользования... Программа курса предназначена для студентов 4 курса биологического факультета по специальностям «биология» и«биоэкология» |  | Учебное пособие по дисциплине ен. 01 Математика составлено в соответствии... Учебное пособие предназначено студентам очной формы обучения. Данное пособие методические указания по выполнению самостоятельной... |
| Учебное пособие по дисциплине «Теория государства и права» Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по очной, заочной формам, в том числе с использованием дистанционных технологий... | | Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» для студентов фармацевтического факультета (специальность 060103... |
| Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов 020400.... «Биология», профили ботаника, зоология, физиология, генетика, биоэкология; форма обучения – очная |
| Методические рекомендации по написанию и защите Биология; специальность 020201. 65 «Биология»; 020803. 65 «Биоэкология»; направление 020400. 68 «Биология» (магистратура) | | Учебное пособие для студентов, обучающихся по специальности «Биология» Г82 Физика природных явлений и процессов: Учеб пособие. — Балашов: Изд-во "Николаев", 2004. — 104 с |
| Основы педагогического мастерства Учебное пособие Учебное пособие к п н. Якушевой С. Д. предназначено для преподавателей и студентов (обучающихся по педагогическим специальностям... | | Учебное пособие Для специальности: 030501 Юриспруденция Ростов-на-Дону Учебное пособие «Теория конституционализма в России» составлено в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта... |
| Биология наука о жизни Учебное пособие разработано в соответствии с программой курса, а также требованиями образовательного стандарта России к учебной дисциплине... | | Учебное пособие для студентов технического отделения по дисциплине «Немецкий язык» Учебное пособие предназначено для студентов Омгкпт технического отделения специальностей 1705, 1706 |
| Учебное пособие М.: Руссобит-М, 2001. 1 Cd-rom математика. 5 класс.... | | Психология Учебное пособие Учебное пособие предназначено для студентов заочного отделения и обучающихся в сокращенные сроки |
| Учебное пособие Тамбов 2002 г. Авторы составители: Кузьмина Н. В,... Учебное пособие «Создание Web-сайтов» предназначено для слушателей курсов повышения квалификации на базе Тамбовского рц фио по программе... | | Учебное пособие по дисциплине «правоохранительные органы» Организация и проведение учебной практики студентов по направлению Юриспруденция. Учебно-методическое пособие. Псков: ПсковГУ, 2011.... |
