Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 0.6 Mb.
|
| Глава I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА Изучение флоры и растительности северных лесостепей имеет трехвековую историю, начиная с первых сведений казаков-землепроходцев и участников посольств. Обстоятельные ботанические изыскания Приенисейской Сибири начались в начале 18 века с экспедиций Императорской АН, осуществляемых вначале силами иностранных ученых (Д.Г.Мессершмидт, 1722; И.Г.Гмелин, 1735, 1739–1740 и Г.Ф.Миллер; П.С.Паллас, 1771–1773 и Г.И.Готлиб; И.Сиверс, 1792 и др.). В 19 и первой половине 20 века при интенсивном освоении малонаселенного юга Средней Сибири, флористические сборы осуществлялись как любителями природы, учеными-одиночками (Н.С.Турчанинов, 1837–1845; Я.П.Прейн, 1883–1895; Л.А.Ячевский, 1894; Ю.Д.Цинзерлинг, 1915 и др.), так и были связаны с деятельностью впервые созданных региональных и республиканских научных учреждений (РГО, Томский университет, Госмузей Приенисейского края, Переселенческое управление, РБО и др.). Наибольший вклад в изучение исследуемой флоры внесли ведущие школы ботаников ТГУ под руководством В.В.Ревердатто (1929–1939) и А.В.Положий (1961–1963, 1999), кафедры ботаники КГПИ под руководством Л.М.Черепнина (1939–1959), лабораторий Геоботаника и Гербарий ЦСБС СО РАН под руководством А.В.Куминовой (1960–1964) и И.М.Красноборова (1985–1990). Флора северных лесостепей выявлялась при составлении региональных флор и определителей (Черепнин, 1957–1967; ТГУ, 1964–1983; Красноборов и др., 1979; СО РАН, 1987–2003). В современный период исследования продолжаются силами ботанических кафедр ТГУ (Положий и др., 2002), КГПУ (Антипова, 2003) и СФУ (Степанов, 2006). Настоящая работа является обобщающей единой сводкой флоры региона, которая до сих пор не была предметом специальных исследований. Накопленные многими поколениями ботаников в течение столетий сведения позволяют приступить к их обобщению. Особого внимания заслуживают вопросы районирования, флороценогенетического анализа, построения гипотез истории формирования и современных тенденций развития флоры. Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК Северные лесостепи Средней Сибири (Тугаринов, 1925; Черепнин, 1957; Сергеев, 1970) входят в Алтае-Енисейскую оро-гемибореальную провинцию (Малышев и др., 2000, 2005), занимая полосу контакта равнинных и горных пространств между 55030’–57030’ с.ш. и 890–970 в.д. в Чулымо-Енисейской, Канско-Тасеевской и Рыбинской впадинах (Спиржарский и др., 1968). Между собою они разобщены Кемчугским плато на западе, отрогами Енисейского кряжа и Восточного Саяна на востоке. Ачинская лесостепь – пологоувалистая равнина (абс. выс. 150–210 м) с повышением до 400 м на юго-западе. В Красноярской и Канской лесостепях преобладает глубоко расчлененный холмисто-увалистый рельеф, общее падение высот которого наблюдается с юго-запада на северо-восток (абс. выс. 450–600 м – 270–310 м). Общая площадь островов лесостепей составляет 27,5 тыс. км2. Положение в центре крупнейшего материка планеты определяет общий континентальный, умеренно-холодный климатический режим (Алисов, Полтараус, 1962). Абсолютный минимум января –53°…–60°С (средняя –18°…–22°С), абсолютный максимум июля +37°…+38°С (средняя +18°…+19,4°). Доминирующее антициклональное состояние атмосферы (66%) во второй половине зимы и начале весны определяет большую продолжительность солнечного сияния за год (1835–1984 часов), небольшое количество годовых осадков (306–500 мм), маломощный снежный покров (19–29 см), малое число дней в году без солнца (32–77). Повышение влажности, облачности, осадков, особенно обильных во второй половине лета, связано с господствующим западным переносом влажных воздушных масс с Атлантического океана или с Каспийского и Аральского морей. Основу почвенного покрова составляют серые лесные почвы (18%) и выщелоченные, обыкновенные, оподзоленные чернозёмы (40%), отличающиеся оглеенностью вследствие длительного сезонного промерзания, медленного прогревания и позднего оттаивания (Крупкин, 2002). Гидрографическая сеть (рр. Чулым, Б.Улуй, Кача, Кан, Усолка и др.) относится к системам рр. Обь и Енисей. Самые крупные озера – в северной части Канской лесостепи. Глава III. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ 3.1. Ботанико-географическое районирование Впервые С.И.Коржинский (1899) и Г.И.Танфильев (1902б), выделив северные лесостепи на картах растительности России в виде сплошной узкой полосы от г. Ачинска через Красноярск за г. Канск, подметили их островной характер. Как зональное явление в составе различных подзон северные лесостепи рассматривали А.Я.Тугаринов (1925) и Л.М.Черепнин (1953): Красноярскую – в подзоне луговых степей (южных лесостепей), Ачинскую и Канскую – в подзоне лесостепей. Среднесибирские лесостепи находятся в зоне смены границ макропровинций, где вследствие сложного взаимодействия факторов формирования средне континентального климата Западной Сибири и резко континентального климата Восточной Сибири, происходит смена типов зональности растительного покрова с образованием особого переходного среднесибирского типа (Шумилова,1962). На большей части территории превалирующая роль принадлежит явлениям вертикальной зональности, которая по мнению Л.В. Шумиловой, или полностью перекрывает горизонтальную, или же усиливает ее значение в сторону «осеверения» растительности. В силу этих причин северные лесостепи разными авторами рассматривались в составе различных растительных зон и большого количества провинций: Алтайско-Саянской (Крылов, 1919; Ревердатто, 1931), провинции Западно-Сибирской низменности (Кузнецов, 1912; Буш, 1913; Крылов, 1919; Ревердатто, 1931; Курнаев, 1973; Крупкин, 2002), Минусинско-Саянской (Черепнин, 1953), Минусинско-Западносаянской (Шумилова, 1962), Урало-Алтайской (Геобот. район. СССР, 1947) и др. 3.2. Классификация растительности. Основные типы и формации. Основную роль в растительном покрове лесостепей играют леса, луга и степи. 3.2.1. Лесная растительность представлена 2 классами (лиственные и хвойные леса), 3 группами (мелколиственные, светлохвойные и темнохвойные леса) и 6 формациями. Преобладают березовые (Betula pendula), осиново-березовые и осиновые (Populus tremula) леса, расположенные колками среди полей и по склонам сопок и увалов различной крутизны. Ближе к окраинам лесостепей появляются сосновые (Pinus sylvestris), реже лиственничные (Larix sibirica), по долинам рек – заболоченные березовые (B. pubescens) и еловые (Picea obovata) долинные леса. 3.2.2. Степи формируют 3 класса формаций (луговые, настоящие, опустыненные), 7 групп (разнотравно-злаковые и кустарниковые луговые, крупнодерновинные, солонцеватые крупнодерновинно-корневищные, мелкодерновинные, каменистые, кустарничково-злаковые опустыненные) и 22 формации: разнотравно-злаковая (Stipa pennata, Achnatherum sibiricum, Poa stepposa, Helictotrichon schellianum), разнотравная (Pulsatilla patens, Hemerocallis minor, Bupleurum multinerve), тырсовая (Stipa capillata), байкальскоковыльная (S. baicalensis) и др. Степи распространены ограниченно, сохранившись небольшими фрагментами по достаточно крутым южным и юго-восточным склонам и вершинам водоразделов, если последние непригодны для сельскохозяйственной обработки. Настоящие степи трансформированы в результате перевыпаса. 3.2.3. Луга включают 3 класса формаций (гликофитные и галофитные пойменные, низкогорные луга), 8 групп (настоящие, остепненные и заболоченные долинные, мезо- и гигрогалофитные, настоящие, остепненные и лесные суходольные луга) и 30 формаций: овсяницевая (Festuca pratensis), мятликовая (Poa pratensis), пырейная (Elytrigia repens), лисохвостовая (Alopecurus pratensis), красноовсяницевая (Festuca rubra), тимофеечная (Phleum pratense), разнотравно-злаковая (Сalamagrostis epigeios, Elymus caninus, E. mutabilis, Stachys palustris, Calystegia sepium), осоковые (Carex cespitosa, C. acuta, C. appropinguata, C. diandra) и др. Луга характеризуются сложностью ярусного строения травостоев, полидоминантностью и резко выраженной комплексностью, занимая водораздельные равнины и склоны, долины, приречные террасы, склоны впадин с достаточно или избыточно увлажненными, нередко солончаковыми почвами. Болота, кустарниковая и водная, синантропная растительность (3.2.4–3.2.7) существенно дополняют фитоценотическое разнообразие региона. Глава IV. АНАЛИЗ ФЛОРЫ Специфические особенности флоры выяснены с позиций принципов множественности (комплементарности) классификаций. 4.1. Флористическое богатство и таксономическое разнообразие В результате инвентаризации флоры региона были собраны сведения о 1566 видах, относящихся к 519 родам и 112 семействам. В анализ флоры включены 1385 дикорастущих видов из 490 родов и 108 семейств, относящихся к 6 отделам и 8 классам. По разным причинам не учитывалось более 180 видов. Высокая репрезентативность флоры среднесибирских лесостепей – 30% флоры Сибири (Малышев, 2005), 80% флоры Красноярского края (Куприянов и др., 2003), несмотря на сравнительно небольшую площадь (0,28% площади Сибири; 3,35% площади Красноярского края), свидетельствует о значительном уровне флористического богатства, связанного с древностью территории, высокой степенью ее изученности и пограничным положением на пересечении границ фитохорий различных рангов: провинций и подпровинций (Тахтаджян, 1978; Камелин, 2002); биоклиматических поясов и долготных секторов Северной Азии и Евразии (Волкова, 1997; Камелин, 2005). Распределение числа видов по отдельным островам лесостепей чрезвычайно неравномерно: 88% флоры включает Красноярская лесостепь, наиболее бедная – Ачинская (53,1%), Канская лесостепь (79,1%) по видовому богатству приближается к Красноярской (рис.2).  Рис.2. Таксономический состав региональных лесостепных флор Наиболее близкие показатели биоразнообразия с флорой Южного Зауралья (Науменко, 2003), территория которой в 5 раз больше, обусловлены скорее единой методикой и продолжительностью исследований (15–20 лет), сходными условиями обитания. Соотношение основных мегатаксонов флоры северных лесостепей с низкой долей участия высших споровых (2,3%), голосеменных (0,43%) и гнетовых (0,22%) и главенствующей ролью магнолиофитов (97,1%) с преобладанием магнолиопсид (70,7%), поражает высокой степенью сходства с таковыми различных бореальных флор Голарктики. Оба класса Magnoliophyta включают 11 подклассов (8 подклассов магнолиопсид – 71% видового состава флоры и 3 подкласса лилиопсид – 26,4% флоры) системы А.Л.Тахтаджяна (1987), 31 надпорядок, 93 семейства, 466 родов, 1345 видов. Большое количество видов сконцентрировано в подклассах Liliidae, Rosidae, Asteridae, Dilleniidae, Lamiidae, несколько меньшее – в подклассах Caryophyllidae и Ranunculidae за счет крупных семейств (рис. 3), которые имеются в 6-ти (из 8) подклассах Magnoliopsida и 2-х (из 3) подклассах Liliopsida. Среди Ranunculidae и Asteridae – по одному семейству, обильному родами и видами. В подклассе Caryophyllidae, помимо основного семейства Caryophyllaceae, наблюдается концентрация видов у Chenopodiaceae и Polygonaceae за счет полиморфизма родов Chenopodium, Atriplex, Polygonum и Persicaria. В наиболее крупном подклассе Dilleniidae выделяются 4 семейства: ведущее – Brassicaceae, Violaceae, Salicaceae и Euphorbiaceae. Rosidae и Lamiidae включают по 3 крупных семейства: Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae и Lamiaceae, Scrophulariaceae, Boraginaceae соответственно. Ведущие семейства однодольных − Poaceae и Cyperaceae относятся к центральному и очень обширному подклассу Liliidae, подавляющее большинство которого высокоспециализированы. 4.2. Систематическая структура флоры В головной части семейственно-видового спектра флоры северных лесостепей, учитывая средний показатель (13 видов и 4,5 родов в семействе), численно выделяются 23 семейства (1112 видов, 80,3%).  Рис.3. Структура флоры цветковых растений северных лесостепей Средней Сибири Подклассы: Ma – Magnoliidae, Ra – Ranunculidae, Ca – Caryophyllidae, Ha – Hamamelididae, Di – Dilleniidae, Ro – Rosidae, La – Lamiidae, As – Asteridae, Al – Alismatidae, Li – Liliidae, Ar – Arecidae Десятка наиболее крупных семейств концентрирует 58% (803) всех видов и 51% (252) родов, свидетельствуя о значительной естественности флоры (Малышев и др., 1998; Банникова, 1998), расположенной вблизи южных границ Бореальной области. По лесостепям процент десяти ведущих семейств колеблется от 57,2% в Ачинской лесостепи до 59,6% в Красноярской, в Канской лесостепи – 58%. Как и в других флорах Голарктики, крупнейшие семейства флоры – Asteraceaе и Poaceae объединяют 22,8% списка видов (рис. 4). Их высокий ранг достигается за счет родового разнообразия (56 и 40 родов) и значительного числа видов в некоторых родах: Artemisia (23), Taraxacum (16), Poa (17), Calamagrostis (12), Elymus (12) и др.  Рис.4. Спектр полиморфных семейств флоры северных лесостепей Средней Сибири По структуре первой триады ведущих семейств (As-Po-Cy) спектр флоры арктобореального Суperaceae-типа (Хохряков, 2000) с центрально-азиатским уклоном (Fabaceae-подтип). Небольшая разница между 3 и 4 семействами позволяет считать тип флоры смешанным, сочетающим черты собственно бореальных и степных флор. Флора Ачинской лесостепи обнаруживает тесные связи с центральноевропейскими флорами – ее спектр Rosaceae-типа (As-Po-Ro). Абсолютное первенство в родо-видовом спектре (рис. 5) у Cаreх с резким перевесом числа видов над другими родами флоры. В родовых спектрах Арктики и Сибири ему принадлежит неизменное 1-е место (Егорова, 1999; Байков, 2005), но в нашем регионе происходит как бы перекрывание краевых зон ареалов различных групп видов Cаreх (лесных, луговых, степных и болотных). Разнообразие видов в роде определяется скорее всего местными условиями обитания, что характерно и для большинства других родов флоры (Salix, Poa, Ranunculus, Juncus), характеризующих бореальные и континентальные черты (Юрцев, 1968; Скворцов, 1968; Малышев, 1972). Достаточно высокая роль Poa объясняется также высокой степенью его изученности в последнее десятилетие (Олонова, 1992, 1998, 2000, 2001 и др.).  Рис.5. Спектр полиморфных и средних по числу видов родов флоры северных лесостепей Средней Сибири По отдельным лесостепям численность крупных родов колеблется: Cаreх – от 33 до 58, но в каждой лесостепи присутствует ряд видов, отсутствующих в других, и число осок, в целом, составляет 67. Максимальный перепад видового разнообразия наблюдается в степных родах: Аstragalus (от 4 до 12, в 3 раза, общее число 16), Allium (от 6 до 11, в 2 раза, общее число 13), Oxytropis (от 2 до 8, в 4 раза). Только во флоре Красноярской лесостепи набор ведущих родов совпадает с таковым всей флоры в целом. Таксономический анализ свидетельствует о неоднородности флоры северных лесостепей, своеобразии отдельных лесостепных островов как следствие существующей изоляции и отсутствия между ними существенного обмена видами, что в большей степени характерно для степных флор Южной Сибири (Пешкова, 2001). 4.3. Хорологический анализ Генетические составные группы флоры устанавливаются на основании анализа родовых и видовых ареалов, поэтому структура географических элементов является одной их наиболее важных характеристик флоры. Система геоэлементов, включающая 6 ареалогических групп, 21 географический элемент и 77 типов ареалов, построена на иерархическом принципе выделения фитохорий с учетом планетарного флористического районирования А.Л.Тахтаджяна (1978, 1986) и новейших достижений по Сибири (Малышев, 2000, 2005) и России (Камелин, 2002). Более половины флористического списка (54,3%) северных лесостепей составляют виды, распространенные в пределах Бореального подцарства, четвертую часть – широкоареальные виды (25,8%) плюрирегиональной, голарктической и палеарктической групп, существенно влияние древнесредиземноморских (13,3%) и восточноазиатских (6,6%) флор (рис. 6). В бореальной группе доминируют виды неоднородного евросибирского геоэлемента (27,7%) с преобладанием евро-западносибирско-байкальского (6,8%), собственно евросибирского (6,1%) и евро-западносибирско-восточносибирского (4,8%) типов ареалов, что четко подчеркивает принадлежность территории к Евро-Сибирской подобласти (Камелин, 2002). Среди сибирских элементов (11%) преобладают среднесибирские (алтае-енисейские, алтаенисейско-байкальские и т.п.) – 4,4%, выделяются типы, связанные с Арктической флористической областью: северо-европейско-урало-сибирский (1,9%), аркто-сибирский (0,7%) и др. В палеарктической группе (13,4%) преобладают западно-палеарктические виды (4,3%), доли восточно- и южнопалеарктического геоэлементов во флоре уравновешены (по 3,3%). Специфика присутствия древнесредиземноморских видов проявляется во влиянии провинций и подобластей Ирано-Туранской области. Более тесные связи с Центральноазиатской подобластью (5,7%), через входящие в нее Монгольскую (1,7%) и Джунгаро-Тяньшанскую (0,9%) провинции с превосходством сибирско-центральноазиатского (1%) и алтаенисейско-байкало-центральноазиатского (0,9%), алтаенисейско-байкало-монгольского (0,8%) типов ареалов. Влияние Переднеазиатской подобласти невелико и обусловлено присутствием элементов Туранской провинции (3,4%), среди типов которой численно преобладают западносибирско-алтаенисейско-туранский (1,4%) и западносибирско-байкало-туранский (1,1%). Меньше всего растений, общих с Восточной Азией, объединяющихся в 12 типов ареалов и 2 геоэлемента – сино-японский (4,2%) и маньчжурский (2,5%). Для большинства сибирских континентальных видов географическим и климатическим форпостом, ограничивающим их распространение на восток, является хр. Джунгджур (Шлотгауэр, 2001).  Рис.6. Спектр географических элементов флоры северных лесостепей Средней Сибири В Красноярской и Канской лесостепях соотношение групп географических элементов сходно с общей флорой: доминируют виды бореальной, палеарктической и древнесредиземноморской групп. В Ачинской лесостепи вместо древнесредиземноморской выходит голарктическая группа, подчеркивая миграционный характер флоры. Соотношение же ведущих геоэлементов однотипно во всех 3 лесостепях: евросибирский, циркумбореальный, сибирский, понтическо-южносибирский, сино-японский и ирано-туранский. 4.4. Эколого-географический анализ флоры В связи с современной системой зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте (Федорова, Волкова, 1991; Волкова, 1997) выделены эколого-географические группы (5) по отношению к наиболее крупным зональным подразделениям – биоклиматическим поясам, проявляющимся на всех материках и включающим в себя системы широтных зон, обусловленные определенными типами климата. Поясно-зональные элементы сформированы в зависимости от приуроченности их к поясам и зонам. Около половины флоры (45%) относится к суббореальной группе, отличающейся максимальным набором элементов, выделенных соответственно зональности внутриматериковой части суббореального пояса Евразии. Благодаря северному положению флоры в данном поясе, второе место занимает бореальная группа, составляющая 1/5 часть флоры (21%). По количеству видов преобладают лесостепной (18,4%) и светлохвойнолесной (13,6%) элементы 2 главных подсистем лесостепи, диагностируя зональное положение флоры и соответствие современному климату территории. Наряду с лесостепными видами, собственно степной (12,4%) и монтанностепной элементы (7,2%) формируют степную подсистему лесостепей, незначительное участие в которой принимает и пустынно-степная фракция (1,4%). Бедность видами гипарктической (1,4%), темнохвойнолесной (5,9%) и неморальной фракций (5,6%), свидетельствует об отсутствии необходимых условий для их развития в настоящее время. Меньшее значение имеют элементы горной группы (5,8%), свидетельствующие о сложной истории развития флоры лесостепей, и плюризональной (19,6%), содержащей слабоспецифичную флору, мало изменяющуюся со временем в связи со слабо выраженной дифференциацией условий обитания. 4.5. Экологическая структура флоры Экологические особенности флоры по градиентам ведущих факторов среды (увлажнение, механический состав грунта, засоление почвы) выявлены с учетом приуроченности растений к различным местообитаниям и, в меньшей мере, особенностей морфологической структуры растений, что во флористических исследованиях наиболее употребительно (Камелин, 1973; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988 и др.). Экологическая структура более чем на 1/3 представлена мезофитами (38,6%), определяющими облик флор умеренной зоны Евразии и активными во всех ландшафтах, благодаря климатическим условиям лесостепей, расположенных в полугумидном секторе Южной Сибири (Поликарпов и др., 1986). В целом, превосходству видов ксерофильного ряда (30,3%) над альтернативной группой гигрофильного компонента (26,8%) способствует защищенное положение островов лесостепей от влияния влажных воздушных масс Атлантики орографическими барьерами Восточного Саяна и Енисейского кряжа. Облигатных петрофитов во флоре 5,2%, факультативных – 14,4%. Наиболее высок процент петрофитов в Красноярской лесостепи (21%), менее всего – в Ачинской (13,8%). Большое значение для оформления петрофитной группы имела связь со степными зональными и поясными сообществами. В условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов плейстоцена при формировании криоксерофитной флоры (Ревердатто, 1940; Соболевская, 1958; Положий, 1964 и др.), наиболее стойкие связи со степными флорами юга Средней Сибири существовали, видимо, у Красноярской лесостепи, которая и включает наиболее богатую и разнообразную группу петрофитов. Группа псаммофитов небольшая (2,5%), но четко очерченная, благодаря свойствам субстрата, особому температурному и водному режимам, его сыпучести, хорошей проветриваемости и т.д., образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Во флоре северных лесостепей 148 видов (10,6%) могут произрастать на субстратах с повышенным содержанием солей. Среди облигатных галофитов (3,2%) выделяются эугалофиты (Salicornia perrenans, Suaeda corniculata, S. prostrata), криногалофиты (Limonium gmelinii, Glaux maritima, Alopecurus arundinaceus) и гликогалофиты (Hordeum brevisubulatum). Во флоре отдельных лесостепей галофиты играют сходную, но везде незначительную роль (10,1–11,1%), не занимая больших площадей, сохраняясь на отдельных небольших участках, вероятно, реликтовых. 4.6. Биологическая структура флоры Анализ жизненных форм по классификации К. Раункиера (1905) показал значительный перевес во флоре гемикриптофитов (46,7%), при высоком участии криптофитов (28,2%) и терофитов (16,2%), с низким содержанием фанерофитов (5,4%) и хамефитов (3,5%), что коррелирует с типом климата территории, соответствуя бореально-степному характеру флоры (рис. 7).  Рис.7. Соотношение биоморф во флоре северных лесостепей, % (по Раункиеру, 1905) Спектр биоморф по многоступенчатой системе И.Г. Серебрякова (1962) объединяет 8 типов жизненных форм, относящихся к 4 отделам (рис. 8). Преобладают наземные травянистые растения (82,7%) с доминированием поликарпических трав (61,9%) над монокарпическими (20,8%). Лидирующее положение подклассов кистекорневых и короткокорневищных растений (16,2%), длиннокорневищных (13,1%) и стержнекорневых поликарпиков (12,1%) определяет зональное положение флоры. Большинство монокарпиков «обычного» несуккулентного типа с преобладанием длительно вегетерующих однолетников (14,2%). Среди древесных растений достаточно разнообразны кустарники (56 видов), доминирующие над деревьями (18) и кустарничками (14). Экологический оптимум большинства листопадных кустарников лежит в лесостепной зоне, что подтверждают данные по другим лесостепям (Рупышев, 2000; Науменко, 2003). Среди полудревесных (28) только 2 вида – лиановидные полукустарники (Atragene sibirica, Solanum kitagawae). Основным направлением морфологической эволюции отдела водных трав явилось появление во флоре разнообразных вариантов водных геофитов, на основе которых возникли турионовые укореняющиеся, а затем свободноплавающие формы.  Рис.8. Соотношение биоморф, % (Серебряков, 1962) Основу флоры северных лесостепей составляют растения рестативных (42,3%) и ирруптивных (31,6%) жизненных форм (Зозулин, 1954), к которым относятся основные доминанты ведущих ЛФС – степной и петрофитной, лесной и луговой. Таким образом, спектр жизненных форм растений северных лесостепей достаточно богат и разнообразен. За счет экологической гетерогенности видов и их морфологического разнообразия достигнуто наиболее полное использование фитосреды. 4.7. Эколого-ценотическая структура флоры Эколого-ценотическая структура северных лесостепей представлена 18 ценоэлементами, объединенными в 8 ландшафтно-фитоценотических групп (рис. 9). Эколого-ценотические группы выделены на основе распределения видов по экотопам (Галанин, 1973; Юрцев, Камелин, 1987). Ландшафтно-фитоценотические свиты (ЛФС, Поспелова, 2000) связаны с крупными территориальными выделами, в которых преобладает определенный тип (или несколько близких типов) растительности с соответствующим набором видов, наиболее активно участвующих в сложении растительного покрова данного ландшафта. Наиболее богатой является ЛФС лесных видов (25,5%), немного уступает ей по общему видовому богатству луговая ЛФС (20,1%), на третьем месте – степная (17,3%). Лесная ЛФС включает боровый (3,8%), умброфильно-лесной (6,2%), смешанно-лесной (7,4%) и гигромезофильно-пойменно-лесной (8,2%) ценоэлементы. Особенность самого многочисленного уремного ценоэлемента, представленного овражно- и болотно-лесными видами, значительное участие в составе представителей неморального комплекса (Anemonoides jenisseensis, A. altaica, Circaea lutetiana). Смешанно-лесной ценоэлемент включает виды, растущие в суховатых березняках и мезофильных светлохвойно-лиственных лесах и колках, диагностируя поясно-зональное положение изучаемых сообществ. В луговой ЛФС, высокоадаптированной к местным условиям, преобладает долинно-луговой ценоэлемент (45,7%), в составе которого значительное число мезогигрофитов и гигрофитов (59%), указывающих на интразональность ценоэлемента, развивающегося в сырых и заболоченных участках лесостепи. В составе степной ЛФС наиболее многочисленен лугостепной ценоэлемент (56%), соответствующий природной обстановке флоры. Собственно степной ценоэлемент включает  Рис.9. Эколого-ценотическая структура флоры северных лесостепей Средней Сибири менее половины состава ЛФС (44%) из-за ограниченного распространения степных участков в лесостепях в результате повсеместной их распашки, строительства (дорожного, жилищного и др), разработки карьеров, чрезмерной пастбищной нагрузки. Обедненные группировки настоящих степей – результат не только механического их уничтожения. Позиции многих степняков в регионе ослаблены современными климатическими условиями, обусловливающими северный предел их распространения. Канская лесостепь по ведущим ЛФС остается лесо-лугово-степной, как и вся флора. Флора Ачинской лесостепи лесолуговая – разрыв между луговыми (25,6%) и степными (16,4%) свитами видов достаточно высок. Красноярская лесостепь несет черты южных лесостепных флор – наиболее многочисленными свитами в составе ее флоры являются степная (25,8%) и лесная (25,1%). |
