Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 0.6 Mb.
|
| Глава VII. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ СРЕДНЕЙ СИБИРИ 7.1. Основные закономерности развития рельефа северных лесостепей Главные эрозионные формы современного рельефа лесостепей сформировались на протяжении мезозоя и кайнозоя после накопления осадков юры и мела, когда бывшие области аккумуляции превратились в области денудации – Канско-Усольскую равнину, Рыбинскую и Чулымо-Енисейскую впадины, испытывающие на протяжении длительного времени дифференцированные поднятия, сохраняющиеся на большей части лесостепей, за исключением севера Ачинской лесостепи. Обособление Енисейско-Восточносаянской складчатой системы в новейший орогенный этап альпийского тектогенеза определило в значительной степени формирование растительного покрова на Предсаянской равнинной и предгорной территории. 7.2. Становление растительного покрова в эпоху раннего кайнофита Богатая и разнообразная по составу третичная теплоумеренная и, в основном, листопадная флора (Боголепов, 1955) формировалась автохтонно на основе верхнемеловой флоры цагаянского времени и древнетретичной флоры Гренландской провинции. Это время развития тилиетальных и фагетальных элементов, видов гидрофильного и мезогигрофильного комплексов, существующих в лесостепях, предположительно, с конца олигоцена (Никитин, 2006). В миоцене, из-за начавшегося регресса флоры тургайского экотипа (Жилин, 1984) вследствие усиления континентальности климата, связанного с широкой волной регрессий морей, резко усилилась роль березовых (85% древесных), элементы дубово-каштанового чернолесья сохранялись в качестве второстепенных компонентов. С прогрессирующей аридизацией климата в плиоцене (Ревердатто, 1940), широколиственные породы замещались темнохвойными, сохраняющимися по долинам рек, к концу плиоцена лиственно-хвойные были вытеснены луговыми и ковыльными степями. В наиболее холодные фазы началось формирование сообществ плейстоценовой лесостепи и, прежде всего, бетулярного комплекса видов. Таким образом, все основные наблюдаемые ныне в северных лесостепях флороценотипы уже существовали в различных вариантах, видимо, в конце третичного времени. 7.3. Флора и растительность среднесибирских лесостепей в плейстоцене На протяжении плейстоцена основную роль в растительном покрове Предсаянья играли перемещения природно-климатических зон под влиянием колебаний климата и гор. Явления, связанные с развитием рельефа и оледенения, при возможных катастрофических масштабах развития в среднегорьях из-за периодически разгружающихся огромных озерных водоемов, в нижних поясах не были столь катастрофическими. Растительный покров лесостепей развивался направленно, отражая общее развитие климата – нарастание континентальности, суровости, сухости. Это время формирования арктоальпийского элемента в результате горизонтальной миграции и унификации флор (Положий, 1972; Кожевников, 1996). Среднесибирские лесостепи в этом процессе имели огромное флорогенетическое значение для Северной Азии, поскольку входили в основной миграционный путь альпийских видов от Гималаев до Арктики по междуречью Енисей–Лена. Обитаемая в северных лесостепях Stellaria cherleriae, в высокогорьях имеет близкородственный вид S. petraea, который мигрировал в Самаровский период и на север, где достиг Аляски и обособился как S. dicranoides, и на юг до Монгольского Алтая, обособившись как S. pulvinata (Кожевников, 1983). В условиях относительной сухости последнего Сартанского оледенения (13–14 тыс.л.н.) в лесостепях развивалось подземное оледенение, остатком которого является «бугристая степь» мерзлотного происхождения (Ревердатто, Буторина, 1934; Куминова, 1964) на севере Канской лесостепи и в окр. г. Канска. В межледниковые периоды господствовали лесостепные ландшафты, достигающие верхнего течения р. Тунгуска, среднего течения р. Лена и нижнего течения р. Алдан (Нащокин, 1963). Флора Приенисейской Сибири развивалась автохтонно с образованием приенисейских эндемов (Соболевская, 1958; Положий, 1972, 2002). В позднем ледниковье произошло потепление климата. На изучаемой территории в зависимости от местных особенностей природных условий сложилась лесостепная или лесная обстановка. 7.4. Формирование растительного покрова лесостепей в голоцене Переход к голоценовому этапу (10,3–10,5 тыс.л.н.) в северных лесостепях отличался постепенностью. Характер кривых изменения элементов палеоклимата подтверждают эволюционный путь смены растительного покрова на этих территориях (Ямских, 2006). В.Л.Кошкарова (1989) отмечает в Сибири наличие двух значительных потеплений: в конце бореального (8–8,3 тыс.л.н.) и атлантического периодов. В Приенисейской Сибири бореальный оптимум был значительно теплее и суше атлантического (Ямских, 2006). Березовая лесостепь распространялась на территорию подтайги и южной тайги. Облегчились связи с южными степями (монгольскими) и отчасти с восточными, а также со степными пространствами Европейской части России через Причулымские лесостепи (Черепнин, 1957; Куминова, 1976). Дальнейшая история голоцена проходит в направлении увеличения увлажнения и распространения лесов (Кольцова, 1980; Демиденко, 1990, 1999; Ямских, 2006). Наступление леса завершилось, в основном, в первой половине суббореального периода, в результате чего лесостепная полоса разорвалась на изолированные участки, обособившись и от евразиатской степной зоны (Нащокин, 1975; Волкова, Белова, 1980). Климатические условия субатлантического и суббореального периодов были близки к современным, состав древостоя лесов – сосново-лиственничный, по долинам – елово-березовый, идет становление современных природных комплексов. 7.5. Реликтовые элементы История формирования растительного покрова северных лесостепей на основе палеоботанической информации и данных о современной растительности, наборе реликтов разной экологической природы и возраста свидетельствуют о преемственности и непрерывном развитии древнего ядра флоры среднесибирских лесостепей, подтверждая выделение 3 фаз в их развитии (Банникова, 1997; Пешкова, 2001, 2003; Положий и др., 2002). 1. Субтропическая (термоксерофитная) фаза – наиболее длительная, представленная в условиях аридизации суши стадией «полустепей» или «саванно-степей», проявившаяся в расщеплении первичных позднемеловых–раннекайнозойских типов флоры и вычленения из них наиболее ксерофитных элементов. Реликты галофитных пустынно-степных и саваноидных комплексов (Nitraria sibirica, Achnatherum splendens, Convolvulus ammanii, Suaeda prostrata, Krascheninnikovia ceratoides и др.) едва прослеживаются, отличаясь редкой встречаемостью, в современной флоре тесно связаны с засоленными почвами и выходами карбонатных и гипсоносных пород (Черепнин, 1956; Пешкова, 1972, 2001, 2003; Смирнова, 1973; Положий и др., 1976). 2. Неморальная (мезофитная) фаза – неогеновый период преобразования саванно-степей в лесостепи на основе тургайских лесных и прерийных степных формаций. В составе неморального комплекса лесостепей выделяются реликты чернево-таежной свиты (фагетальные и тилиетальные), древние ксерофилизированные элементы дубравных систем (кверцетальные) и альнетальные виды, проанализированные и детально рассмотренные Р.В.Камелиным (1998, 1999), Э.Д.Крапивкиной (2007). В северных лесостепях к неморальным элементам тургайской флоры нами отнесены палеоэндемы Corydalis subjenisseensis и Neottia krasnojarica, представляющие сильно измененное наследие широколиственных лесов прабореальной плиоценовой флоры, тесно связанной как с флорами Европы, Средней Азии, так и с флорами Приморья и Маньчжурии, имеющие третичный возраст, как и во флоре гор Южной Сибири (Камелин, 1998). Из прабореальных «кверцетальных» элементов во флоре лесостепей достаточно большое количество сохранившихся видов (Lonicera tatarica, Leibnitzia anandria, Menispermum dahuricum, Lychnis chalcedonica и др.). Альнетальные элементы в лесостепях приурочены к влажным пойменным лесам (Humulus lupulus, Anemonoides jenisseensis, Spiranthes sinensis, Scirpus radicans, Poa remota и др.), сохраняя верность в основной части ареала все же неморальным лесам и их дериватам. 3. Бореальная (криоксерофитная) фаза – наиболее короткая (четвертичный период), когда произошло окончательное угасание неморальных формаций в Средней Сибири, обеднение лесных и степных сообществ, распространение перигляциальных типов лесостепей, развитие в них бореальных элементов. Значительный вес имеет бетулярный комплекс (Клеопов, 1941, 1990; Камелин, 1998), представленный в лесостепях видами березовых и осиново-березовых лесов, получивших широкое распространение в послеледниковую эпоху (плейстоценовая лесостепь). В большинстве своем они являются адаптантами в современной флоре (Atragene sibirica, Calamagrostis obtusata, Delphinium elatum, Paeonia anomala, Anemonidium dichotomum, Hieracium umbellatum и др.), как и некоторые виды неморального и кверцетального комплексов. На равнинной территории северных лесостепей его становлению способствовала перестройка ландшафтов в связи с резким усилением речного стока в результате горных поднятий Восточного Саяна и Енисейского кряжа и формированием общего бассейна Енисея и Оби (Чулыма). Именно по поймам интенсивно с гор расселялись элементы сосново-лиственнично-березовых лесов и лугов. Их роль усилилась во влажные фазы плейстоцена и голоцена, когда бетулярные элементы входили в ценозы послелесных и низинных лугов с болотами, ивняками, пойменными ельниками и лиственничниками. В северных лесостепях выделяются виды аркто-альпийской и гипарктомонтанной приуроченности – остаток былой экспансии с севера холодолюбивой флоры с немногочисленными или единичными местонахождениями, не свойственными данной флоре, при малой активности (Claytonia joanneana, Trisetum altaicum, Primula algida, Lloidia serotina, Erigeron eriocalyx, Dactylorhiza psychrophila и др.). Гористость западной окраины Средне-Сибирского плоскогорья, через которую осуществлялся обмен видами между Арктикой и горами Южной Сибири, обусловила, видимо, их распространение, что неоднократно отмечалось (Водопьянова, 1976; 1984). Перигляциальных реликтов во флоре северных лесостепей немного (Крашенинников, 1937; Ревердатто, 1940; Черепнин, 1953; Положий, 2001; Пешкова, 2001): Erysimum altaicum, Scrophularia multicaulis, Stellaria cherleriae, Potentilla sericea, Eritrichium jenisseensis и др. Некоторые виды могли войти в состав флоры и в периоды межледниковья или в фазу климатического оптимума голоцена. К голоценовым реликтам, свидетельствующим о расширении степных пространств относятся виды, имеющие небольшой разрыв ареала и единичные находки, главным образом, в Ачинской лесостепи: Filipendula vulgaris, Thymus marschallianus, Seseli ledebourii, Vincetoxicum sibiricum, Potentilla humifusa. Они распространены в Европе, на юге Западной Сибири, в Северном Казахстане, единичные находки – в островных лесостепях, крайние восточные. Таким образом, автохтонное ядро флоры было сформировано в позднем плиоцене. В плейстоцене огромную роль сыграли процессы его разрушения, резкого обеднения богатой и пестрой флоры, особенно в части потери мезофильных прабореальных элементов. Современная флора, в основном, позднечетвертичная. Четвертичный растительный покров в неоплейстоцене Средней Сибири был преимущественно лесостепным. Глава VIII. ГЕНЕЗИС ФЛОРЫ Общий характер флорогенеза автохтонно-миграционный. Ортоселекционная флора лесостепей формировалась под влиянием прогрессирующего похолодания и усиления континентальности климата, при значительном влиянии миграционных процессов в периоды экстремальных условий конца плиоцена и плейстоцена. Однако, ортоселекционные процессы на базе автохтонного ядра при преимущественном действии процесса филоценогенеза (Сукачев, 1942; Зозулин, 1958) были не столь велики. Преобладающее значение в становлении современных флороценотипов лесостепей играли миграции видов при преимущественном действии процесса селектоценогенеза, в результате чего возникли качественно новые, современные образования растительного покрова. Характер миграций в голоцене Средней Сибири был преимущественно вертикальным (Ямских, 2006), что привело к несогласованности зональности на некоторых участках внутриконтинентальных котловин Средней Сибири. Так, Красноярская лесостепь, находясь по климату в подзоне северной лесостепи, по растительному покрову является южной лесостепью (Черепнин, 1961), что наблюдается отчасти и в некоторых районах Канской лесостепи. Такая несогласованность объясняется большей мобильностью климата по сравнению с растительностью (Величко, 1980). В данном случае мы имеем прямое доказательство современного ухудшения климата в Красноярской лесостепи, тогда как осеверения растительности еще не произошло, при этом в Канской лесостепи процесс осеверения растительности зашел глубже (имеются лишь анклавы южной лесостепи в центре и по окраинам). При преимущественном действии селектоценогенеза во внутриконтинентальных территориях Приенисейской Сибири продолжались, хотя и в меньшей степени, процессы филоценогенеза, что приводило, отчасти, в плейстоцене и голоцене к образованию неоэндемиков на основе мигрантов (Положий, 2002, 2003). 8.1. Филоценогенетическая классификация. Современные флороценотипы По классификации Р.В. Камелина (2005) в лесостепях выделено 3 класса и 8 групп типов растительности, 16 флороценотипов. Господствующая бореальная растительность (1066 видов, 77%) соответствует положению флоры в Бореальном подцарстве Голарктики. Почти половина видов бореального класса составляет группу криогумидных типов (660 видов, 47,7%), указывая на экологические условия формирования и обитания основных широко распространенных флороценотипов лесостепей более позднего происхождения (конец неогена–плейстоцен). Преобладают элементы лугового (250 видов, 18,1%) флороценотипа и белолесья (216 видов, 15,6%), которые представлены разнообразными формациями (Антипова, 2004). Второй по значимости является группа криосемигумидных типов растительности (218 видов, 15,8%), с доминированием лугостепей (166 видов, 12%), включающих полидоминантные формации, преимущественно, из ксеромезофитных рыхлодерновинных и короткокорневищных злаков и богатого разнотравья. Боровой флороценотип гораздо меньше по численности (52 вида, 3,8%). Чаще встречаются формации Pinus sylvestris, реже – Larix sibirica, ближе к периферии лесостепей, как правило, травяные, редко подтаежные моховые. В группе семиаридных типов растительности выделен степной (160 видов, 11,6%) флороценотип, широко распространившийся в плейстоцене. Имея гетерогенный характер, представлен рядом подтипов – кустарниковых, настоящих, мелкодерновинных и каменистых степей. Представители песчаных степей встречаются крайне редко, некоторые единично (Stipa dasyphylla, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Agropyron cristatum), указывая на произошедшую редукцию боров. О продолжающемся флороценогенезе свидетельствует присутствие эндемичных элементов голоценового возраста (Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis, Eritrichium jenisseensis, Leymus chakassicus) и синантропной группы, формирующейся уже под влиянием хозяйственной деятельности, являющейся самой многочисленной среди азональной растительности – 10,1%. 8.2. Географо-генетическая классификация. Исторические свиты, флорогенетические элементы В основных флороценотипах северных лесостепей, объединяющих более 60% флоры, выделено 5 географо-генетических свит и 15 флорогенетических элементов (рис. 13). Преобладают панбореальная и ангарская свиты, включающие примерно равное число видов (273 и 265), значительно участие видов понтической свиты (129), ирано-туранская и восточноазиатская свиты имеют одинаковый вес (по 66 видов).  Рис.13. Распределение видов флоры по географо-генетическим свитам и флороценотипам Приберингийский и палеаркто-голарктический флорогенетические элементы (Данилов, 1990) панбореальной свиты доминируют в 2 ведущих флороценотипах криогумидной группы: белолесье (102 вида) и на лугах (147), отражая унификацию флор под влиянием сходных устойчивых и выровненных климатических изменений при длительной и широкой связи материков Северного полушария. Состав ангарской свиты неоднороден, включает 6 флорогенетических элементов: североангаридский (45) с доминированием на лугах (42%); центральноангаридский таежно-лесостепной (80) и южноангаридский (15) с наибольшей численностью в белолесье (66 и 46,7% соответственно); монголо-сибирский нагорно-степной на ¾ формирует степи (72,3%), отсутствуя в луговом флороценотипе; североазиатский аркто-монтанный элемент (11) с характерным циркумполярно-горноазиатским ареалом доминирует среди луговых растений (63,6%); южносибирский автохтонный элемент (81 вид), гетерогенный по составу, показывает значение Южно-Сибирского центра видообразования в развитии регионального эндемизма всех флороценотипов: в белолесье – 18,3%, из них 40% неморальные виды (Anemonoides jenisseensis, A. caerulea, Neottia krasnojarica, Corydalis bracteata, Myosotis krylovii), в луговом флороценотипе – 28%, в лугостепях – 34,6%, главным образом, лесостепных (Pedicularis sibirica, Oxytropis campanulata, Otites jenisseensis, Pilosella sabynopsis, Carex conspissata), в степях – как в белолесье (18,3%), но представлен здесь степными (Leymus jenisseensis, L. chakassicus, Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis) и горностепными растениями (Astragalus vaginatus, A. palibinii, Oxytropis nuda, Eritrichium jenisseense, Veronica reverdattoi), иногда с очень узкими ареалами – приенисейскими, ужурско-канскими и др. Флороценотипы северных лесостепей представляют сборные образования, соотношение и роль элементов исторических свит в них различное. В господствующей группе криогумидных типов растительности (47,7%) бореального класса (77%) преобладают элементы лугового (18,1%) флороценотипа и белолесья (15,6%), в сложении видового состава которых ведущая роль принадлежит палеаркто-голарктическому элементу панбореальной и центрально-ангаридскому и южносибирскому элементам ангарской исторических свит, что говорит об их едином бореальном генетическом корне. В группе криосемигумидных типов (15,8%) доминируют лугостепи (12%), формирование которых происходило с эдификаторной и доминантной ролью понтическо-южносибирского элемента при значительном участии южносибирских ангарских и маньчжуро-даурских восточно-азиатских элементов; в группе семиаридных типов – степной флороценотип (11,6%), в отношении которого можно говорить о смешанных ангарско-ирано-туранских генетических корнях с участием элементов понтической свиты. |
