Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 0.6 Mb.
|
| Глава V. ЛОКАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ СЕВЕРНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ 5.1. Таксономическая структура локальных флор Распределение таксономического разнообразия осуществляется в северных лесостепях сходно – в зависимости от подзональной ситуации и факторов энтопия. При этом наблюдаются: 1) плавные направленные изменения таксономического разнообразия как с юга на север (понижение в Красноярской лесостепи), так и с запада на восток (повышение в Канской лесостепи); 2) более слабое понижение разнообразия внутри лесостепей от периферии к центру маскируется макро-мозаичностью – чересполосицей более бедных и более богатых флор на фоне пестроты ландшафтов; 3) макро-мозаичность связана внутри лесостепей и со сменой ботанико-географических подзон, главным образом, в виде анклавов разной протяженности. Уровень видового разнообразия определяется возрастом ландшафта, продолжительностью связей островов лесостепей друг с другом и с центрами видообразования в регионе, а также со временем изоляции. 5.2. Экология флористического богатства ЛФ северных лесостепей Для получения объективной оценки уровня флористического богатства локальных и региональных флор и сопоставимых данных были вычислены показатель пространственного разнообразия флоры (индекс Z), репрезентативность изученных ЛФ, на основании которых произведен пересчет фактически зарегистрированных видов на площади стандартного размера, поскольку мы имеем дело с флорами, выявленными на неравновеликих площадях. Вычисленный по уравнению Аррениуса (1921), апробированного Л.И.Малышевым (1976, 1994, 2003), показатель Z местной флоры в среднем равен 0,14: в Канской лесостепи – 0,15, Красноярской – 0,13, Ачинской – 0,14. Это несколько ниже приводимого среднего значения Z (0,16) для Алтае-Енисейской гемибореальной провинции (Малышев, 2003), но вполне закономерно, поскольку данные по провинции основаны на показателях южных горных районов (бассейн верхнего Енисея и Алтай), отличающихся, как известно, более высокими значениями индекса Z из-за большей пестроты экологических условий по сравнению с соседними равнинами, расположенными севернее. Для степной группы участков заповедника «Хакасский» Z составляет 0,12 (Липаткина, 2002). Таким образом, флоры изученных лесостепей занимают промежуточное положение по показателю Z между северными горными и степными флорами Алтае-Енисейской провинции, приближаясь к горным. Пространственное разнообразие ЛФ изменяется в больших пределах. Минимально Z ЛФ «степных ядер» лесостепей, подчеркивая их подзональные черты: в Канской лесостепи – 0,11–0,12 (Бу, Ка, У); в Красноярской – 0,05–0,08 (Кк, Ар); в Ачинской – 0,09 (Зе). Аномально низкий показатель Z г. Красноярска обусловлен влиянием условий урбанизированной среды, вызывающих высокую плотность флоры. Кроме того, Z зависит не только от площади, но и значительно от степени выявленности флоры, которая для Кк является самой высокой. Репрезентативность 26 изученных ЛФ изменяется от 70 до 96,2%, в среднем составляя 84,8% (в Канской лесостепи – 82,7%; Красноярской – 85,8%; Ачинской – 85,9%). Следовательно, ЛФ лесостепей по размеру участков достаточно высоко репрезентативны и пригодны для получения сравнимых данных. Пересчет исходных фактических данных по ЛФ на площади стандартного размера свидетельствует о высоком уровне видового богатства всей флоры и различающихся уровнях видового богатства РФ и ЛФ. Значительно выше прогнозных уровень видового богатства ЛФ Красноярской лесостепи – на 100 км2 расчетное количество видов 548–998, в среднем 728 видов; в Канской лесостепи – 435–630 видов, в среднем 506, в Ачинской лесостепи – наиболее низкий уровень видового богатства – 334–513, в среднем 432 вида. Флористическое богатство ЛФ, пересчитанное на 1000 км2, различается по отдельным лесостепям, сохраняя ту же тенденцию, что и для 100 км2: наиболее богаты ЛФ Красноярской лесостепи с показателями выше, чем прогнозные для всей Алтае–Енисейской провинции (987 против 737; Малышев, 2003). В Канской лесостепи 3 ЛФ имеют уровень видового богатства выше среднего по провинции (801 вид), в среднем по лесостепи 715 видов; в Ачинской лесостепи – 517–632 вида, в среднем 586, что вполне соответствует прогнозным данным для этой территории – 500 –600 видов (Малышев, 1994). Флористическое богатство коллективных флор на 10 000 и 100 000 км2 подтверждает высокий уровень видового богатства Красноярской лесостепи – 1332 и 1796 видов соответственно, что превышает показатель для северной горной флоры Алтае-Енисейской провинции (1020 и 1525) и средний показатель для всей провинции в целом – 1153 и 1683 вида (Малышев, 2003). Для Канской лесостепи флористическое богатство на 10000 и 100 000 км2 составляет 1010 и 1427 видов, что немного выше прогнозных значений – 900–1400 видов (Малышев, 1994). Самый низкий показатель в Ачинской лесостепи – 803 вида на 10 000 км2 и 1109 видов на 100 000 км2. Это ниже показателей по провинции, но выше прогнозных для этих мест – 700–900 видов (Малышев, 1994). В целом вся флора северных лесостепей имеет показатели уровня видового богатства превышающие таковые северных горных флор Алтае-Енисейской провинции (Малышев, 2003): 870 на 1000 км2 (722), 1202 на 10 000 км2 (1020), 1659 видов на 100 000 км2 (1525). 5.3. Оригинальность ЛФ северных лесостепей ЛФ, на основании оригинальности видового и родового состава ЛФ и РФ северных лесостепей, определенной на уровне Азиатской России и Сибири (Малышев, 2000), разбиваются на 3 группы: 1) типичные и южные лесостепные ЛФ автохтонны на родовом уровне, что свидетельствует об их более степном характере в прошлом. Для степей характерен ограниченный набор семейств, при более низкой потенциальной возможности натурализации заносных представителей семейств. Их родовая структура сформировалась достаточно давно и мало менялась с течением времени. 2) аллохтонны типичные и северные лесостепные ЛФ (Ст, Бп и Аг, Не) на границе подзон и на краю лесостепных островов по причине смешения лесных и степных родов, принадлежащих часто к разным семействам, что приводит к обогащению флоры семействами относительно родов, в том числе и в результате позднейшего заноса; 3) территории переходные и неоднородные в зональном отношении характеризуются колебаниями значений оригинальности от положительных до отрицательных, что говорит о неуравновешенности тенденций. Во флоре Ачинской лесостепи большинство ЛФ попадает в эту группу (Ва, Мк, Ча), что подчеркивает миграционный характер и более молодой возраст большей части лесостепи. При переходе из подзоны южной лесостепи в типичную и северную, а затем в подтайгу, значения аллохтонности изменяются ступенчато и возрастают на 10 и более процентов, оставаясь довольно стабильными в пределах соответствующей подзоны и зоны. Лесостепные флоры (типичные и северные) более аллохтонны на уровне видового состава, чем степные, что связано с их переходным положением в настоящее время и спецификой формирования в прошлом. Глава VI. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФЛОРЫ. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ Для выяснения степени однородности флоры северных лесостепей проведено сравнение таксономических спектров и видового состава ЛФ с учетом схем геоботанического и детального почвенно-климатического районирования. 6.1. Сравнение таксономических спектров ЛФ северных лесостепей Максимальная мера сходства при попарном сравнении процентных спектров ведущих семейств ЛФ – 89,2–97% определяет принадлежность всех ЛФ к единой флористической области и одной провинции. Связи высокого уровня наблюдаются и между пространственно разобщенными ЛФ, расположенными на территории различных лесостепей, свидетельствуя о тесном развитии флор всех 3 лесостепей в течение длительного времени, что отразилось на их современном составе. 6.2. Статистическое конвергентное районирование лесостепей Сходство видового состава 26 ЛФ оценивалось наиболее информативным индексом ассоциации Отиаи (Iосн) (Ochiai, 1957; Малышев, 1999), учитывающим количественное неравенство видового богатства ЛФ. В результате были составлены матрицы абсолютных, относительных мер сходства и мер включения. По матрице сходства построена дендрограмма методом взвешенного среднего парно-группого связывания с помощью агломеративной кластер-процедуры, предложенной Б.И. Семкиным (1987), свидетельствующая о неоднородности флоры северных лесостепей, включающая 2 кластера, 4 подкластера и 10 кластероидов (рис. 10). Различия ЛФ связанны с влиянием региональных факторов: Енисейско-Восточносаянской горной системы, речных долин крупных рек, ландшафтная неоднородность которых усиливает действие экотонного эффекта, нарастанием континентальности в восточном направлении и от периферии к центру лесостепных островов.  Рис.10. Дендрограмма сходства полного видового состава локальных флор по индексу Отиаи (Jосн, О целых опущен) 6.3. Виды, имеющие границы распространения в северных лесостепях Для уточнения контуров выделяемых фитохорий использован метод наложения границ дифференциальных видов – зональных (149 видов) и секторных (202 вида). При анализе флоры в целом западный элемент преобладает над восточным – 9,9% против 4,7%. При этом, в Канской лесостепи находится 51,5% видов, имеющих восточную границу распространения, тогда как в Красноярской и Ачинской лесостепях западный предел распространения у 78,7% дифференциальных видов. На флористический барьер в Приенисейской Сибири по водораздельному хребту Восточного Саяна и Енисею указывал Л.М. Черепнин (1953). Но в случае прохождения границы по р. Енисей необоснованно разрывается на 2 части единая Красноярская лесостепь. На орграфе отношений включения-сходства ЛФ (рис. 11), построенного по матрице мер включения, граница отчетливо прослеживается не по Енисею непосредственно, а западнее – по 4 ЛФ Красноярской лесостепи (Кк, Ар, В, Бп), в точности совпадая с границей географических стран – «Западная Сибирь» и «Средняя Сибирь», выделенных при физико-географическом районировании Красноярского края (Щербаков, Кириллов, 1962) с учетом различных факторов среды. Она разделяет континентальный и резко континентальный меридиональные ряды отрезков лесостепного зоноэкотона (Назимова, 2006), но отклоняется к западу не южнее г. Красноярска, как предполагал Лавренко (1991), а севернее – по западной границе Красноярской лесостепи и далее через Солгонский кряж и Кузнецкий Алатау идет на Алтай (Макунина, 1998; Камелин, 2005). 6.4. Региональные флористические фитохории Результаты сравнения изученных ЛФ и линии прохождения границ видовых ареалов дают основание для выделения в пределах северных лесостепей Средней Сибири 4 округов, объединяющих 10 флористических районов. Выделенные фитохории (рис.12) разделились по геоморфологии территории на предгорно-котловинные (А) и относительно равнинные (Б).  Рис. 11. Орграф отношений включения - сходства локальных флор  I Рис.12. Флористическое районирование . Присаянский (Уярско-Ирбейский лесостепной) флористический округ в южной части Канской лесостепи объединяет 11 ЛФ. Отмечено 933 вида, только здесь – 34 вида. Характерная особенность округа – предгорное положение с широко развитыми каменистыми местообитаниями. В пределах округа выделяется 3 района. I1. Агинско-Партизанский северо-лесостепной район включает 2 ЛФ в долинах рр. Рыбная (Ст) и Анжа (Аг). Зарегистрировано 678 видов, 14 специфичных. Дифференциальные виды находятся у западной границы ареала, иногда у северной (Сaltha natans, Veratrum dahuricum, Vicia baicalensis, Aconitum ambiguum, Tephroseris porphyrantha). I2. Имбежско-Балайский северо-лесостепной район образован 3 ЛФ (Н, Ко, Зи). Зарегистрировано 596 видов, 4 характерны для района (Rhizomatopteris sudetica, Thymus marschallianus, Carex heleonastes, Symphytum officinale). I3. Рыбинско-Бородинский типично-лесостепной район в центральной части юга Канской лесостепи включает 6 ЛФ (Сп, С, Т, Ву, Кр, Тл), объединяющих 770 видов, из них 11 нигде более не найдены (Cardamine dentata, Carex pseudocuraica, Allium senescens, Elymus irkutensis и др.). II. Красноярско-Канский флористический округ включает 9 ЛФ в долинах рр. Енисей и его нижних притоков (К, Ар, В, Бп), Кан (Ка, Бу, А, Т) и Усолка (У). Наибольшая связь наблюдается в ЛФ «степных ядер»: Кк–Ар–А (Iосн=0, 77), К–Бу (Iосн=0,76). В данном случае необычно присоединение одной из западных ЛФ Канской лесостепи (А), к группе красноярских флор, находящихся с ней на одной широте. Высокая мера включения А во флору Кк (91%), отсутствие специфических видов, говорит практически о единой флоре, показывая, вероятно, недавнюю общую связь. Несколько необычно, на первый взгляд, включение в одну плеяду географически удаленных друг от друга наиболее северных ЛФ Канской (У) и Красноярской (Бп) лесостепей. Внимательное изучение их видового состава подтверждает правильность такого объединения – сказывается влияние факторов широтной зональности. Для округа в целом отмечено 1302 вида, из них специфичных – 306, многие виды имеют здесь границы распространения: северные (Agropyrum kazachstanicum, Adenophora stenanthina, Oxytropis ammophila, Gagea granulosa, Achnatherum splendens), северо-восточные и восточные (Allium clathratum, Epilobium tetragonum, Scorzonera purpurea, Stipa zalesskii), северо-западные и западные (Linaria melampyroides, Menispermum dahuricum). Округ распадается территориально на 2 подокруга: Красноярский южно-лесостепной и Канский бугристо-лесостепной. В Канском подокруге выделяется 2 района: Тайнинско-Усольский бугристо-лесостепной и Приканский южнолесостепной. II4. Тайнинско-Усольский бугристо-лесостепной район объединяет 2 ЛФ в долинах рр. Усолка (У) и Тайна (Та) на севере Канской лесостепи. Зарегистрировано 738 видов, 14 отмечены в данном районе (Carex lithophila, Melampyrum pratense, Ranunculus lapponicus, Empetrum nigrum), некоторые здесь на северной, северо-восточной и восточной границах распространения. II5. Приканский южно-лесостепной район по берегам р. Кан и прилегающим к ним территориям в центральной части лесостепи (с некоторым смещением к восточной границе), представлен 2 ЛФ (Бу, Ка) и 774 видами, из которых 17 характерных. Специфика района определяется видами на северной (Primula algida, Caragana pygmaea, Suaeda prоstrata, Adenophora gmelinii subsp. subjenisseensis), северо-восточной (Astragalus alopecurus, Nepeta sibirica) и восточной границах ареалов (Pilosella katunensis, Calluna vulgaris). Красноярский подокруг формируют 2 флористических района: на юге – степной, в северной части – типично-лесостепной. II6. Красноярский степной район включает 3 ЛФ (Кр, Ар, А), проявивших стабильно высокую степень сходства видового состава. Зарегистрировано 1194 вида, 169 – специфичных. Подрайон Заозерновский (6а) расположен изолированно на западе Канской лесостепи, но имеет более тесную связь с южными ЛФ Красноярского степного района. Среди дифференциальных преобладают виды на северной (Carex songorica, Hedysarum turczaninowii, Asparagus officinale, Iris potaninii), северо-восточной (Veronica spicata, Astragalus depeuperatus, A. vaginatus, Onosma gmelinii) или восточной (Veronica prostrata, Lathyrus pannonicus, Melica altissima) границах ареалов, реже достигающие северо-западного (Astragalus versicolor) и западного (Viola dactyloides, V. patrinii, Sium suave) предела распространения. II7. Пойменно-Енисейский типично-лесостепной район включает 2 ЛФ в долине р. Енисей и его нижних притоков – рр. Верхняя Подъемная (Бп) и Бузим (В). Зарегистрировано 753 вида, 15 не отмечены за пределами района (Veronica officinalis, Ophioglossum vulgatum, Epilobium montanum, Lilium pensylvanicum). III. Кемчугско-Чулымский флористический округ расположен в пределах подтаежной полосы, обрамляющей Ачинскую и Красноярскую лесостепи с запада и севера. В эту полосу попали 2 краевые ЛФ (Ча и По), находящиеся в разных лесостепях, но развивающиеся в сходных условиях континентального климатического режима. Они включают крупнейшие в рассматриваемом регионе боровые массивы с участием темнохвойных элементов от северной полосы лесов. Во флоре зарегистрировано 532 вида, 5 встречаются только в этом районе: Viola gmelinianа, Rumex longifolius, Chenopodium opulifolium и др. IV. Ачинский лесостепной флористический округ расположен по левобережью р. Чулым. В этой полосе обследованы 5 ЛФ, но всего 4 проявили стабильно высокую степень сходства видового состава (всего 723 вида). Только в этом округе зарегистрировано 25 видов (Scrophularia nodosa, Lonicera xylosteum и др.). При высокой степени сходства всех ЛФ (0,64–0,76) округа намечаются 2 флористических района, обусловленных линиями сгущения южных границ бореальных и северных границ степных видов. V9. Улуйский северо-лесостепной район формируют 2 ЛФ в долинах рр. Улуй (Ва) и Листвянка (Не) и проявившие наиболее тесную связь среди ЛФ округа. Во флоре 504 вида, 7 более нигде не найдены (Ligularia glauca, Viola epipsila, Potentilla approximata и др.). IV10. Причулымский (Ачинско-Боготольский) типично-лесостепной район выделяется вдоль левого берега Чулыма от излучины (хр. Арга) узкой полосой с запада на восток. Включает 2 ЛФ (Мк, Зе), 605 видов, 15 характерных для района. Большинство имеют северную (Elymus komarovii, Astragalus ionaea, Butomus junceus), северо-восточную (Seseli ledebourii, Stipa anomala, Allium rubens, A. nutans) и восточную (Pedicularis uralensis, Rumex confertus, Lythrum salicaria) границы распространения. |
