Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов направления 020400. 62 Биология очной формы обучения
Скачать 0.77 Mb.
|
| Тема 3.3. Периодические явления в жизни растений. Покой. Типы покоя (органический, вынужденный, глубокий). Управление покоем. Его адаптивная функция. Устойчивость растений. Биологическая и агрономическая устойчивость. Механизмы защиты и устойчивость растений. Физиология стресса. Устойчивость растений к инфекционным заболеваниям. Надежность организма и реакция растения на стресс на клеточном, организменном и популяционном уровне. Целостность растения и интегральные механизмы. Растение - единый организм.
ТЕМА «ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ» Значение воды в растениях. Особенности структуры молекул воды, ее уникальные и аномальные свойства. Клетка как осмотическая система. Диффузия, осмос. Водный потенциал, химический потенциал, потенциал давления (тургорный потенциал), матричный потенциал (силы набухания), гравитационный потенциал. Водный обмен. Этапы водного обмена. Состояние и формы воды в растительной клетке. Корневая система как орган поглощения воды. Корневое давление, плач и гуттация растений. Механизм передвижения воды по клеткам паренхимы корня и листьев. Общий путь водного тока. Апопластический и симпластический пути. Водные каналы мембран - аквапорины. Транспирация, физиологическое значение, виды транспирации (устьичная и кутикулярная), ее изменение в онтогенезе. Лист как орган транспирации. Количественный и качественный учет транспирации, единицы измерения, регулировка. Интенсивность транспирации, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации, относительная транспирация, экономность транспирации. Строение устьиц, типы устьиц и механизмы устьичных движений. Гидроактивные и гидропассивные движения. Роль изменения водного потенциала в движении замыкающих клеток устьиц как конечный результат изменений концентрации К+, АБК, работы ионных насосов, направленности работы (синтез – гидролиз) ферментов. Закон Стефана как проявление зависимости транспирации от диаметра и периметра малых отверстий. Методы устьичного контроля. Влияние экологических факторов на движение устьиц (концентрация СО2, свет, температура, оводненность). Суточный ход транспирации. Передвижение воды по растению, односторонний ток. Градиент водного потенциала как движущая сила в системе «почва – растение – атмосфера». Верхний (транспирирующие листья) и нижний (корневая система) концевые двигатели водного тока (ВКД и НКД). Значение молекулярных сил сцепления (когезия и адгезия), натяжения и капиллярных сил в сосудах. Экология водообмена. Дневной и остаточный водный дефицит. Относительное содержание воды в клетках (ОСВ). Критические значения ОСВ. Водный баланс. Влияние недостатка и избытка водоснабжения на растения. гомойогидрические и пойкилогидрические растения. Особенности водного режима различных экологических групп (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты). Типы ксерофитов. Засухоустойчивость и жаростойкость. Критические периоды у культурных растений по отношению к засухе. Физиологические основы орошаемых культур. Пути адаптации растений к недостатку и избытку влаги. Структура и водный режим почвы. Состояние воды в почве. Доступность ее растениям. Мертвый запас влаги. Коэффициент завядания. Формы почвенной воды и ее подвижность (легко, средне и труднодоступная вода в почве). ТЕМА «ФОТОСИНТЕЗ» Общие представления о фотосинтезе. Суть фотосинтеза. Уравнение фотосинтеза, что оно отражает и его компоненты. Роль фотосинтеза в процессах энергетического и пластического обмена. Редокс-энергия фотосинтеза, энергия электрохимического потенциала и энергия фосфатных связей, используемая в конструктивном обмене. Сопрягающие мембраны – основной компонент трансформации энергии. Основные исторические этапы развития учения о фотосинтезе. Фотосинтез как глобальный процесс. Масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере. Космическая роль зеленых растений. Структурная организация фотосинтетического аппарата. Лист как орган фотосинтеза. Хлоропласты. Основные элементы структуры хлоропласта как эффективной ловушки солнечной энергии. Мембранный (ламеллярный) принцип организации, строение и электронно-микроскопическая структура: двойная мембрана, матрикс, граны, тилакоиды. Три континиума хлоропластов. Люмен – внутренняя полость тилакоида - основной протонный резервуар для создания градиента (∆μН+) в световых реакциях фотосинтеза. Типы пластид. Эволюция пластид, автономия хлоропластов и теория симбиогенеза. Онтогенез хлоропластов. Состав пигментов фотосинтезирующих организмов. Методы выделения и разделения пигментов. Работы М. Цвета, адсорбционная хроматография. Хлорофиллы (a, b и др.): химическая структура, физические, оптические (спектральные) свойства и физиологическая роль. Хлорофилл-белково-липоидные комплексы хлоропласта и значение связи. Химия биосинтеза хлорофилла, основные этапы, внешние и внутренние условия образования в растении. Каротиноиды. Химические свойства, спектры поглощения. Функции в фотосинтезе. Фикобилинопротеиды. Распространение, химическое строение. Спектральные свойства. Физиологические функции. Экологическое значение спектрально-различных форм пигментов и фотосинтезирующих организмов. Фотосинтез морских водорослей и теория хроматической адаптации. Качественные и количественные методы обнаружения и учета фотосинтеза. Единицы измерения фотосинтеза. Основные этапы фотосинтеза по современным представлениям. Какие факты привели к пониманию фотосинтеза как сложного процесса, состоящего из световой и «темновой» фаз. Работы Блекмана. Фотохимические и энзиматические реакции. Скорости фаз фотосинтеза и зависимость их от температуры. Ассимиляционное число. Опыты с прерывистым освещением – как доказательство наличия двух фаз фотосинтеза. Совпадение спектров поглощения хлорофилла и спектра действия фотосинтеза – доказательство решающей роли участия зеленого пигмента (хлорофилла «а») в фотосинтетическом процессе. Физическое разделение световой и «темновой» фаз фотосинтеза в эксперименте. Реакция Р. Хилла (фотолиз воды) как реакция, впервые проведенная in vitro, не связанная с фиксацией СО2 (именно световая реакция фотосинтеза). Происхождение кислорода фотосинтеза. Фотохимическая активность изолированных хлоропластов. Природа световых реакций фотосинтеза. Участие хлорофилла в первичных процессах фотовозбуждения и электронно-возбужденные состояния (синглетные S0, S1, S2 и триплетное - Т). Пути дезактивации энергии возбужденных состояний (высвобождение тепла, флюоресценция, фосфоресценция) и сопряженность с последующими стадиями фотосинтеза. Обязательная необходимость сбора энергии квантов и механизм миграции энергии (индуктивный резонанс) в антенных светособирающих комплексах (ССК) к реакционным центрам (РЦ). Реакционные центры – пигменты Р700 и Р683 как димеры. Преобразование энергии в РЦ и первичное разделение зарядов (экситонный механизм). Окислительно-восстановительные превращения РЦ. Редокс-энергия. Квантовый выход и 1-й и 2-й эффекты Эмерсона (красного падения и неаддитивного действия двух световых потоков). Представление о двух фотосистемах ФСI и ФСII и двух типах реакционных центрах (РЦ). Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) фотосинтеза. Основные функциональные компоненты переноса электрона при взаимодействии ФСI и ФСII. Акцепторные и донорные стороны РЦ (Р700 и Р683) и значение величины окислительно-восстановительного потенциала в иерархии расположения переносчиков ЭТЦ фотосинтеза. Циклические и нециклические потоки электронов. Система фотоокисления воды и выделения О2. Z-схема фотосинтеза. Создание градиента ∆μН+ на границе матрикс-люмен тилакоида и образование АТФ. Фотофосфорилирование (ФФ): циклическое и нециклическое. Как происходит фоторазложение воды при работе ЭТЦ фотосинтеза. Исторические представления о темновых реакциях. Циклы превращения углерода при фотосинтезе (темновые реакции). Методы изучения фиксации СО2 и метаболизма продуктов фотосинтеза. Работы М. Кальвина. Роль метода меченых атомов и двухмерной хроматографии. Основные реакции цикла Кальвина, их химизм. С3-путь (восстановительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл)). Природа первичного акцептора СО2. Ключевой фермент С3-цикла – РУБИСКО (рибулёзобифосфаткарбоксилазаоксигеназа), его основные функции. Использование продуктов световой фазы в основных стациях цикла Кальвина. Химические продукты их последовательные превращения. Стадия карбоксилирования, восстановления и регенерации акцептора. Первичный синтез глюкозы, фруктозы, сахарозы, крахмала. Конечный и циклический характер превращения углерода при фотосинтезе. Цикл Хетча-Слэка-Карпилова. Кооперативный фотосинтез. САМ-тип метаболизма или метаболизм углерода по типу толстянковых. Экологическое значение путей фиксации СО2. Особенности растений с С3-, С4- и САМ-путями фотосинтеза, их сходство, различие, значение и распространение в природе. Наличие цикла Кальвина – обязательный общий этап для различных растений. Потоки метаболитов в хлоропласт и из него. Экология фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от внешних и внутренних условий и состояния организма. Влияние количества (интенсивности) и качества света (спектрального состава), температуры, концентрации СО2, водоснабжения, условий минерального питания. Суточный и дневной ход фотосинтеза. Кривые фотосинтеза в зависимости от факторов. Компенсационный пункт фотосинтеза. Фотодыхание, химизм, локализация в клеточных структурах, физиологическая роль. Фотосинтез и урожай. Продуктивность фотосинтеза. Урожай биологический и урожай хозяйственный, коэффициент хозяйственный. Пути повышения продуктивности растений. Эволюция углеродного питания. Гетеротрофность и автотрофия. Этапы эволюции становления автотрофии – хеморедукция, фоторедукция, фотосинтез. Хемосинтез – боковая ветвь автотрофии, получившая развитие после появления биогенного кислорода. Круговорот углерода на Земле. ТЕМА «ДЫХАНИЕ» Суть дыхания. Определение, суммарное уравнение дыхания. Развитие учения о дыхании. Дыхание и горение. Дыхание как биологическое окисление. Значение дыхания. Две формы энергии, запасаемые при дыхании – АТФ и ΔµН+. Роль промежуточных продуктов дыхания в специфике метаболизма различных растений. Особенности дыхания у растений. Необходимость альтернативных путей в связи с прикрепленным образом жизни. Типы окислительно-восстановительных реакций при дыхании. Перекисная теория А. Баха, ее экспериментальное подтверждение, и теория дыхания В. Палладина о дегидрогеназах – переносчиках водорода, как основа современных представлений о механизмах активации кислорода воздуха и водорода дыхательного субстрата. Три этапа основного пути дыхания организмов: а) гликолиз, б) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса – ЦТК), в) окислительное фосфорилирование (ОФ) в электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) дыхания. Гликолиз, место прохождения, основные этапы. Анаэробные превращения конечного продукта гликолиза – пировиноградной кислоты (ПВК). Брожение и дыхание. Генетическая связь между этими процессами. Работы С. Костычева. Структура митохондрий растений. Аэробная стадия дыхания (цикл Кребса). Последовательность окисления и восстановления органических кислот. Электрон-транспортная цепь митохондрий, ее расположение и основные компоненты. Путь электрона и водорода субстрата в ЭТЦ. Значение окислительно-восстановительного потенциала в расположении переносчиков. Альтернативные пути переноса электронов на кислород в ЭТЦ митохондрий и немитохондриальные пути терминального окисления у растений. Ферменты дыхания основные (оксидоредуктазы) и вспомогательные. Четыре мультиэнзимных комплекса митохондрии по Грину. Альтернативные пути – глиоксилатный цикл, неоглюкогенез и пентозофосфатный цикл. Окислительное фосфорилирование. Виды окислительного фосфорилирования – коферментное (в дыхательной цепи) и субстратное. Роль сопрягающих мембран. Сопряжение переноса электронов и фосфорилирования. Свободное окисление. Роль протонофоров. Коэффициент фосфорилирования Р/О и его величина (В. Скулачев). Механизм окислительного фосфорилирования. Теория химического сопряжения, конформационная теория и хемиоосмотическая теория (А. Ленинджер, Э. Рекер, П. Митчелл, П. Бойер). Дыхание как центральное звено обмена. Связь дыхания с фотосинтезом и другими функциями клетки. Общая схема взаимосвязи дыхания с метаболизмом. Дыхание роста и дыхание поддержания. Дыхательный коэффициент. Количественные показатели газообмена и расходование субстрата. Основные легко обнаруживаемые эффекты дыхания. Интенсивность дыхания и методы ее определения. Единицы измерения. Зависимость дыхания от внешних и внутренних факторов. Изменение дыхания в онтогенезе. ТЕМА «МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ» История развития учения о минеральном питании растений. Корневая система как орган поглощения воды и минеральных элементов, место высокоспециализированного синтеза и специфической переработки веществ. Функции корневой системы в жизнедеятельности растений. Характеристики корневой системы, ее распределение в почве. Определение объема корней, общей адсорбирующей, активно поглощающей и нерабочей поверхности корневой системы. Методы изучения минерального питания. Система взаимодействия «корень – почва». Рост корней как основа поглощения минеральных элементов. Взаимосвязь поглощения корня с другими функциями (дыханием, фотосинтезом, биосинтезом, ростом и другими процессами). Постановка вегетационных опытов. Водные, гравийные (гидропонные), аэропонные, песчаные, почвенные и другие культуры растений. Основные рецепты питательных смесей. Значение их для изучения минерального питания растений. Ведущая роль полевого опыта. Состав золы растений. Элементы органогены. Минеральное питание как проявление истинной автотрофности зеленых растений. Правило незаменимости элементов, закон возврата и закон ограничивающих факторов Ю. Либиха. Необходимые и «полезные» элементы минерального питания. Макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Общая роль элементов минерального питания в жизнедеятельности клетки и растения. Значение отдельных элементов минерального питания (P, S, Ca, K, Mg, Fe и др.). Форма поступления в растение, пути включения в обмен, биохимическая и физиологическая роль. Внекорневое питание растений. Поступление минеральных элементов. Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции. Роль одноименной обменной адсорбции. Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Поступление в свободное пространство. Апопластический и симпластический пути. Пассивный перенос. Активный транспорт ионов (первичный и вторично-активный). Движущие силы и формы потребляемой энергии: АТФазы, редокс-цепи, ионные каналы, портерные системы (котранспорт- симпорт, антипорт, унипорт, электрогенный транспорт). Ведущая роль Н-АТФаз в поглощении веществ растениями. Усвоение труднорастворимых соединений на примере фосфоритной муки. Корневые выделения растений. Контактное поглощение. Явление пиноцитоза. Значение свойств раствора, окружающего корневую систему. Явление антагонизма, синергизм и аддитивность ионов минерального питания. Уравновешенность раствора различных почв, его кислотность и буферность. Физиологически кислые, физиологически щелочные и нейтральные соли. Роль микроорганизмов в питании. Возможность усвоения растениями органических соединений. Опыты со стерильными культурами. Микотрофный способ питания и растения с уклоняющимся типом питания (насекомоядные растения, паразиты и полупаразиты). Солеустойчивость растений. Типы засоления почв. Токсическое и осмотическое действие солей. Группы галофитов. Защитно-приспособительные реакции у растений к избыточному засолению. Пути повышения солеустойчивости культурных растений. Основные удобрения. Физиологические основы их применения. Диагностика потребности растений в элементах минерального питания. Бактериальные удобрения. Роль их в минерализации органических соединений почвы. Азотное питание растений. Азот и его значение в жизни растений. Отличия в питании азотистыми соединениями растений и животных. Проблемы в использовании азота растениями. Усвоение связанного азота. Минеральные формы азота, используемые растениями. Возможность усвоения аммонийных форм удобрений (Д. Прянишников). Использование нитратов. Восстановление (редукция) нитратов. Ферментные системы и этапы редукции (нитрат- и нитритредуктаза). Биохимические пути связывания аммиака. Аминирование. Амидирование. Роль и значение амидов в метаболизме. Синтез аминокислот, реакции переаминирования. Первичный и вторичный синтез белка. Аммиак – альфа и омега азотного обмена (Д. Прянишников). Запасные и транспортные формы азотистых соединений. Решение проблемы избыточного накопления нитратов растениями. Усвоение молекулярного азота. Свободноживущие, симбиотрофные и ассоциативные азотфиксаторы. Клубеньковые бактерии рода Rhizobium. Молекулярный механизм азотфиксации. Нитрогеназа как мультиферментный комплекс, ее чувствительность к кислороду. Роль легоглобина в работе фермента. Круговорот азота в природе.
Семестр 5. |
