Учебное пособие Ставрополь, 2014
Скачать 0.64 Mb.
|
Возрастные, или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически, и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта. Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа. Таким образом, совокупность признаков особи (ее фенотип) является результатом реализации генетической информации в конкретных условиях окружающей среды. Формируется фенотип в процессе индивидуального развития, начиная с момента оплодотворения. Физическое, психическое и умственное здоровье человека – это результат взаимодействия унаследованных человеком особенностей с факторами окружающей среды, воздействующими на него на протяжении всей жизни. Ни наследственность, ни окружающая человека среда не являются неизменными. Этот важный принцип лежит в основе современного понимания процессов изменчивости и наследственности. В мире нельзя найти двух людей, за исключением однояйцовых близнецов (развившихся из одной оплодотворенной яйцеклетки), обладающих одинаковым набором генов. Нельзя также найти двух людей, проживших жизнь в одинаковых условиях. Наследственность и среда не противопоставляются друг другу: они едины и немыслимы одна без другой.  Рис. 6. Заяц-беляк летом и зимой.
Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика покрыта белой шерстью), и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшемся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине – темное пятно (рис. 7).  Рис. 7. Опыт с горностаевым кроликом. Очевидно, что развитие того или иного признака кролика – его фенотип, в данном случае – горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие. Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет большое значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже – черная (рис. 8).  Рис 8. Карта температурных порогов пигментации шерсти у горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону)
Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течение всей жизни. Классическим примером экологических модификаций могут служить различные формы листовой пластины у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, – округлую, а находящиеся в воздушной среде, – стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные (рис. 9).    плавающие листья – округлые погруженные в воду листья – лентовидные листья в воздушной среде – стреловидные  Рис. 9. Растение стрелолиста, образующее три типа листьев: надводные, плавающие и подводные. Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки.   Рис.10. Листья водяного лютика. Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика (рис.10). В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым (рис.11). Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.  Рис. 11. Опыт Г. Боннье. Экологические модификации, как правило, обратимы и со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же в ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации). Статистические закономерности модификационной изменчивости К статистическим закономерностям модификационной изменчивости относятся варианты, вариационный ряд изменчивости признака и вариационная кривая. Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой ν. При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака. Вариационный ряд представляет ряд вариант, расположенных в порядке убывания или возрастания (например, если собрать листья с одного и того же дерева и расположить их по мере увеличения длины листовой пластинки, то получается вариационный ряд (рис. 12) изменчивости данного признака).  Рис. 12. Вариационный ряд листьев лавровишни (цифрами показана длина листьев). На основании вариационного ряда строится вариационная кривая – это графическое изображение зависимости между размахом изменчивости признака и частотой встречаемости отдельных вариант данного признака (рис. 13). Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p. Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n) и подсчитать число колосков в колосе, то это количество будет от 14 до 20 – это численное значение вариант (ν). Вариационный ряд: ν = 14-15-16-17-18-19-20. Частота встречаемости каждой варианты p = 2-7-22-32-24-8-5. Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, – намного реже. Это называется нормальным распределением. Кривая на графике бывает, как правило, симметричной. Вариации, как большие, чем средние, так и меньшие, встречаются одинаково часто. Наиболее типичный показатель признака – это его средняя величина, то есть среднее арифметическое вариационного ряда.   Рис. 13. Вариационная кривая. Среднее значение данного признака легко рассчитать. Для этого используют формулу: М = Ʃ (ν х p) ∕ n, где М – средняя величина признака, в числителе сумма произведений вариант на их частоту встречаемости, в знаменателе – количество вариант (n). Для данного признака среднее значение равно 17,1. Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды. Характеристики модификационной изменчивости 1. Адаптивные изменения (например, стрелолист). 2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от условий среды. 3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например, у крупного рогатого скота в зависимости от условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур – яйценоскость. 4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока; на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях повышается урожайность зерновых культур и т.д. 5. Массовый характер. Массовость обусловливается тем, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных генотипически. 6. Длительные модификации. Впервые были описаны в 1913 г. нашим соотечественником В. Иоллосом. Путем раздражения инфузорий туфелек он вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак. Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не приобретенные родительскими особями навыки, а способность к дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности. 7. Норма реакций (предел модификации). Именно норма реакции, а не сами модификации, наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды. Норма реакции – это конкретная количественная и качественная характеристика генотипа, т.е. определенное сочетание генов в генотипе и характер их взаимодействия. Примеры модификационной изменчивости У человека:
У насекомых и других животных:
У растений:
У бактерий:
НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ Генотипическая изменчивость – при генотипической изменчивости происходит изменение наследственного материала, и обычно эти изменения наследуются (наследственная). Это основа разнообразия живых организмов. Между наследственной и ненаследственной изменчивостью существует много различий (табл. 1). Таблица 1 Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости
Ч. Дарвин определял наследственную изменчивость как индивидуальную и неопределенную. Неопределенная изменчивость – это "бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми отличаются особи того же вида и которые невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков". Таковые, по Дарвину, есть "резковыраженные отличия, проявляющиеся у молоди одного помета и у семян из одной и той же коробочки". Индивидуальные различия – это многочисленные незначительные различия, появляющиеся в потомстве одних и тех же родителей или у особей одного и того же вида, обитающих в одной и той же ограниченной местности. Особи одного вида, благодаря индивидуальным отличиям, различаются по многим признакам. Различают два вида генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная. КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ |
Похожие:
 | Электроэнергетика и электротехника», профиль подготовки «Электроснабжение»,... Диагностика оборудования воздушных линий электропередач: учебное пособие. / Е. Е. Привалов. – Ставрополь: Изд-во параграф, 2014.... | | Учебное пособие Краснодар, 2014 г. Удк 658. 8 Ббк Муратова А. Р. Управление продажами: Учебное пособие. Краснодар, 2014 г. – 110 с |
 | Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология» Пища как экологический фактор. Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология» для студентов, обучающихся по специальности... | | Учебное пособие Челябинск Философия техники: учебное пособие / И. В. Вишев, Е. В. Гредновская, Л. М. Григорьева, А. А. Дыдров. – Челябинск: Издательский центр,... |
| Учебное пособие по дисциплине ен. 01 Математика составлено в соответствии... Учебное пособие предназначено студентам очной формы обучения. Данное пособие методические указания по выполнению самостоятельной... | | Учебное пособие Бийск История мировой культуры [Текст]: учебное пособие / Н. В. Виницкая; фгбоу впо «агао». Издание 2-е: переработанное и дополненное.... |
| Учебное пособие Москва 2014 министерство образования и науки российской федерации Учебное пособие предназначено для студентов и преподавателей исторических факультетов, обучающихся по специальности «История», а... | | Учебник и учебное пособие Информационное письмо рио 10. 01. 2014... Учебное издание издание, содержащее систематизированные сведения научного или прикладного характера, изложенные в форме, удобной... |
| Учебное пособие по курсу «Лыжный спорт» Техника и методика обучения классическим лыжным ходам. Учебное пособие по курсу «Лыжный спорт» /фгбоу спо «бгуор». Брянск, 2014 | | Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» для студентов фармацевтического факультета (специальность 060103... |
| Федеральное агентство по образованию ставропольский государственный... Оборудование: изображения гербов на листах, кроссворд, выставка литературы, энциклопедия, таблички, учебник по истории Саплина Е.... | | */ Учебное пособие подготовлено при содействии актуальной спс консультантПлюс Нестеров А. В. Административные, формальные и содержательные требования к курсовой работе академического бакалавриата (учебно-справочное... |
| Психология Учебное пособие Учебное пособие предназначено для студентов заочного отделения и обучающихся в сокращенные сроки | | Учебное пособие М.: Руссобит-М, 2001. 1 Cd-rom математика. 5 класс.... |
| Учебное пособие Тамбов 2002 г. Авторы составители: Кузьмина Н. В,... Учебное пособие «Создание Web-сайтов» предназначено для слушателей курсов повышения квалификации на базе Тамбовского рц фио по программе... | | Учебное пособие «Желтухи у новорожденных и детей раннего возраста» Учебное пособие предназначено для послевузовского образования врачей: педиатров и общей практике |
