Учебное пособие Ставрополь, 2014
Скачать 0.64 Mb.
|
Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей. При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными (пример, каждый новый организм является новой комбинацией генов родителей). Механизмы комбинативной изменчивости:
 Рис. 14. Упрощенная схема кроссинговера. Две гомологичные хромосомы разрываются в точке контакта (II), и участки их воссоединяются в ином сочетании, вследствие чего образуются две хромосомы (III), каждая из которых содержит участки обоих исходных хромосом (I). В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении. Именно независимое комбинирование хромосом при мейозе является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян гороха во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами – пример комбинативной изменчивости. Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, т.е. служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей. Эти источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом. Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение. Любая особь генетически уникальна (за исключением однояйцевых близнецов и особей, возникших за счет бесполого размножения клона, имеющего родоначальником одну клетку). Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, число возможных генотипов составит 2 в 23 степени. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы различаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление кроссинговера. Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономическим числом, и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практически невероятно. Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций. Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов в потомстве, что имеет значение для эволюционного процесса в связи с тем, что:
 Рис. 15. Гетерозис по продуктивности гибрида (в центре), полученного от скрещивания двух различных линий кукурузы (справа и слева). Комбинативная изменчивость используется в селекции с целью получения более ценного в хозяйственном отношении сочетания наследственных признаков. В частности, применяется явление гетерозиса, повышения жизнеспособности, интенсивности роста и других показателей при гибридизации между представителями различных подвидов или сортов. Ярко выражено оно, например, у кукурузы (рис. 15), обусловливая значительный экономический эффект. Противоположный эффект даёт явление инбридинга или близкородственного скрещивания – скрещивания организмов, имеющих общих предков. Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает у них вероятность наличия одних и тех же аллелей любых генов, а, следовательно, – вероятность появления гомозиготных организмов. Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных. Гомозиготность увеличивает возможность проявления рецессивных аллельных генов, мутагенные изменения которых приводят к появлению организмов с наследственными аномалиями. Результаты изучения явления комбинативной изменчивости используются в медико-генетическом консультировании, особенно на его втором и третьем этапах: прогноз потомства, формирование заключения и объяснение смысла генетического риска. В консультировании будущих супружеских пар используется установление вероятности наличия у каждого из двух индивидуумов аллелей, полученных от общего предка и идентичных по происхождению. Для этого используют коэффициент родства, выражаемый в долях единицы. У монозиготных близнецов он равен 1, у родителей и детей, братьев и сестёр – 1/2, у деда и внука, дяди и племянника – 1/4, у двоюродных сибсов (братьев и сестёр) – 1/8, у троюродных сибсов – 1/32 и т.д. Подбор родительских пар в популяции людей осуществляется через систему браков. Системы браков В человеческих популяциях комбинативная изменчивость реализуется через системы браков.
Панмикси́я – свободное скрещивание разнополых особей в популяции, при котором достигается случайное комбинирование гамет и равновесное распределение частот гомо- и гетерозиготных особей. Полная панмиксия возможна лишь в идеальных популяциях. Согласно закону Харди-Вайнберга (1908 г.) в идеальных популяциях частота аллелей и генотипов будет оставаться постоянной из поколения в поколение при выполнении следующих условий: 1) численность особей популяции достаточно велика (в идеале –бесконечно велика), 2) спаривание происходит случайным образом (т. е. осуществляется панмиксия), 3) мутационный процесс отсутствует, 4) отсутствует обмен генами с другими популяциями (полная изоляция), 5) естественный отбор отсутствует, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны. Строгой панмиксии в популяциях людей не существует. Предпочтения в выборе брачного партнёра и социальные факторы препятствуют подлинно случайному заключению браков. Тем не менее, существуют гены (например, определяющие группы крови), которые обычно редко принимаются во внимание при подборе брачных пар и распределяются среди жителей популяции так, как если бы подбор брачных пар происходил более или менее случайно.
С самого начала существования человеческого рода есть табуирование, запрет на кровосмешение в пределах семьи первого колена. Табу на инцест существует только в мире людей, причем еще с древних времен. Так, например, в племени зулусов отец, который насиловал дочь, должен был быть обезглавлен. По библейским, Моисеевым традициям родители, которые замечены в сексуальной связи с детьми, подвергаются остракизму, то есть отлучению от церкви.
Генетические эффекты у потомства: снижение частот рецессивных заболеваний, гетерозис – гибридная сила.
Ассортативность – предпочтительность в выборе фенотипически сходного брачного партнера (положительная ассортативность) или брак между фенотипически различными лицами (отрицательная ассортативность), приводящая к отклонению от панмиксии, то есть случайного относительно фенотипических признаков и равновероятного вступления в брак. Примером отрицательных ассортативных браков является заключение союза между двумя абсолютно рыжими людьми. В данном случае вероятность образования пары между фенотипически похожими особями ниже ожидаемой. Если вероятность образования пар между похожими особями выше, чем ожидается, речь идет о положительных ассортативных браках. Ассортативные браки между людьми со сходным фенотипом по генетическому эффекту приравниваются к кровнородственным бракам. Практически это служит причиной того, что частота ряда психических заболеваний и состояний (шизофрения, неврозы, алкоголизм, олигофрения) выше среди брачных партнеров – больных с соответствующими нозологическими формами, чем можно было бы ожидать, исходя из их популяционной частоты. Формируются, таким образом, субпопуляции с высокой генотипической корреляцией внутри них и повышенным риском заболеваемости у потомства. Так, пациенты с дебильностью вступают в брак обычно с равными между собой по интеллекту и нередко имеют значительно больше детей, в основном, по-видимому, также дебилов, чем ответственные за своих детей и обладающие нормальным интеллектом индивиды. Приводятся также сведения о том, что пациенты с шизофренией объединяются в браки в 4 раза чаще, нежели это происходило бы случайно. Таким образом, ассортативные браки ведут к изменению частоты некоторых генов в популяции, что может привести либо к ухудшению, либо к улучшению жизнеспособности данной популяции в зависимости от направления предпочтений. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости В селекции важное значение имеет закон гомологических рядов наследственной изменчивости, сформулированный советским ученым Н.И. Вавиловым. Он гласит: «Генетически близкие роды и виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родов». Значение закона: зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных видов и, воздействуя на них мутагенами, вызывать у них подобные полезные изменения, что значительно облегчает получение хозяйственно ценных форм. Таблица 2 Гомологические ряды наследственной изменчивости в семействе Злаковых (по Н.И.Вавилову)  Н. И. Вавилов исследовал изменчивость признаков у растений из семейства злаковых (табл. 2). Из 38 признаков, которые характерны для различных видов этого семейства (окраска колосковых чешуй и зерна, остистость и безостость, форма зерна, строение листьев, окраска всходов, озимость и яровость, холодостойкость и т. д.), у ржи Н. И. Вавилов обнаружил 37 признаков, у пшеницы – 37, у овса и ячменя – по 35, у кукурузы и риса – по 32 и т. д. Исходно закон касался изменчивости у растений, однако Н. И. Вавилов указывал на применимость его и к животным. Известны многие примеры гомологической изменчивости и у человека. Например, альбинизм (дефект синтеза клетками красящего вещества) обнаружен у европейцев, негров и индейцев; среди млекопитающих – у грызунов, хищных, приматов (рис. 16).  Рис. 16. Альбинизм у человека и животных. Малорослые темнокожие люди – пигмеи – встречаются в тропических лесах экваториальной Африки, на Филиппинских островах и в джунглях полуострова Малакки; некоторые наследственные дефекты и уродства, присущие человеку, отмечены и у животных. Таких животных используют в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у человека. Например, катаракта глаза бывает у мыши, крысы, собаки, лошади; гемофилия – у мыши и кошки, диабет – у крысы; врожденная глухота – у морской свинки, мыши, собаки; заячья губа – у мыши, собаки, свиньи и т.д. Эти наследственные дефекты – убедительное подтверждение закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В основе этой изменчивости лежат мутации. Основная причина возникновения новых признаков и свойств у живых организмов – это проявление мутаций. Мутации – это изменения генотипа, происходящие под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Мутации имеют принципиальные отличия от модификаций (табл. 3). Таблица 3 Сравнение модификаций и мутаций  Впервые термин «мутация» был предложен в 1901 г. голландским ученым Гуго де Фризом, описавшим самопроизвольные мутации у растений и создавший мутационную теорию. Основные положения мутационной теории
Мутации появляются редко, но приводят к внезапным скачкообразным изменениям признаков, которые передаются из поколения в поколение. Мутационный процесс идет постоянно, с накоплением мутаций в генотипах. А если учесть, что число генов в организме велико, то можно сказать, что в генотипах всех живых организмов имеется значительное число генных мутаций. Мутации – это крупнейший биологический фактор, обусловливающий огромную наследственную изменчивость организмов, что дает материал для эволюции. |
Похожие:
 | Электроэнергетика и электротехника», профиль подготовки «Электроснабжение»,... Диагностика оборудования воздушных линий электропередач: учебное пособие. / Е. Е. Привалов. – Ставрополь: Изд-во параграф, 2014.... | | Учебное пособие Краснодар, 2014 г. Удк 658. 8 Ббк Муратова А. Р. Управление продажами: Учебное пособие. Краснодар, 2014 г. – 110 с |
 | Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология» Пища как экологический фактор. Учебное пособие по дисциплине «Биология и биоэкология» для студентов, обучающихся по специальности... | | Учебное пособие Челябинск Философия техники: учебное пособие / И. В. Вишев, Е. В. Гредновская, Л. М. Григорьева, А. А. Дыдров. – Челябинск: Издательский центр,... |
| Учебное пособие по дисциплине ен. 01 Математика составлено в соответствии... Учебное пособие предназначено студентам очной формы обучения. Данное пособие методические указания по выполнению самостоятельной... | | Учебное пособие Бийск История мировой культуры [Текст]: учебное пособие / Н. В. Виницкая; фгбоу впо «агао». Издание 2-е: переработанное и дополненное.... |
| Учебное пособие Москва 2014 министерство образования и науки российской федерации Учебное пособие предназначено для студентов и преподавателей исторических факультетов, обучающихся по специальности «История», а... | | Учебник и учебное пособие Информационное письмо рио 10. 01. 2014... Учебное издание издание, содержащее систематизированные сведения научного или прикладного характера, изложенные в форме, удобной... |
| Учебное пособие по курсу «Лыжный спорт» Техника и методика обучения классическим лыжным ходам. Учебное пособие по курсу «Лыжный спорт» /фгбоу спо «бгуор». Брянск, 2014 | | Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» Учебное пособие по дисциплине «Основы экологии и охраны природы» для студентов фармацевтического факультета (специальность 060103... |
| Федеральное агентство по образованию ставропольский государственный... Оборудование: изображения гербов на листах, кроссворд, выставка литературы, энциклопедия, таблички, учебник по истории Саплина Е.... | | */ Учебное пособие подготовлено при содействии актуальной спс консультантПлюс Нестеров А. В. Административные, формальные и содержательные требования к курсовой работе академического бакалавриата (учебно-справочное... |
| Психология Учебное пособие Учебное пособие предназначено для студентов заочного отделения и обучающихся в сокращенные сроки | | Учебное пособие М.: Руссобит-М, 2001. 1 Cd-rom математика. 5 класс.... |
| Учебное пособие Тамбов 2002 г. Авторы составители: Кузьмина Н. В,... Учебное пособие «Создание Web-сайтов» предназначено для слушателей курсов повышения квалификации на базе Тамбовского рц фио по программе... | | Учебное пособие «Желтухи у новорожденных и детей раннего возраста» Учебное пособие предназначено для послевузовского образования врачей: педиатров и общей практике |
