Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций





НазваниеКорреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций
страница1/7
Дата публикации05.03.2016
Размер1.29 Mb.
ТипАвтореферат
100-bal.ru > Биология > Автореферат
  1   2   3   4   5   6   7


ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ имени К. И.СКРЯБИНА»

Лепёхина Татьяна Викторовна

КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СВЯЗЬ И НАСЛЕДУЕМОСТЬ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ У КОРОВ РАЗНЫХ ГЕНЕРАЦИЙ

06.02.07 – разведение, селекция и генетика
сельскохозяйственных животных

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

доцент Ф.Р. Бакай

Москва 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

3

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

5

1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных

5

1.2 Изучение ДНК-маркеров и их влияние на молочную продуктивность

26

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

29

2.1 Материал исследования

29

2.2 Методы исследований

30

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

33

3.1 Молочная продуктивность и воспроизводительные способности коров разных генераций

33

3.2 Корреляционная связь между хозяйственно0полезными признаками у коров разных генераций

34

3.3 Наследуемость селекционных признаков

53

3.4 Хозяйственно-полезные признаки дочерей племенных быков

62

3.5 Корреляционная связь хозяйственно-полезных признаков

71

3.6 Влияние генотипов по ДНК-маркерам на показатели молочной продуктивности коров

81

ВЫВОДЫ

83

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ПРОИЗВОДСТВУ

85

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

86

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. При селекции по какому-либо сложному физиологическому признаку важно установить степень и направление взаимосвязи с другими признаками. В том случае, когда между селекционируемыми признаками имеется положительная корреляция, отбор по одному признаку автоматически ведет к улучшению другого. При отрицательной корреляции селекция приводит к ухудшению одного из признаков. При отсутствии связи, следует считать, что отбор животных по основному признаку не затрагивает развитие других признаков. Особенностью молочного скотоводства является определенная связь продуктивности с воспроизводительными качествами коров. Большинство исследований указывают на наличие отрицательной связи. Однако в настоящий момент среди ученых нет единого мнения о степени влияния молочной продуктивности на воспроизводительную функцию, а также о возможных биологических сдвигах во взаимодействии этих функций в условиях интенсивного молочного скотоводства. Хотя имеется достаточно данных о величине коэффициента корреляции между признаками остается немало вопросов в отношении этих данных, тем более, что они связаны со всеми важными вопросами практической селекции. Одним из аспектов этой проблемы является правомерность использования простой модели для прогноза продуктивности. Коррелированный ответ может возникать и по другим признакам. Наиболее актуальным в этой проблеме является изучение причин и механизма связи репродуктивных функций у высокопродуктивных коров и выявления наиболее информативных признаков для селекции.
Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить генетико-популяционные процессы у коров разных генераций и выявить коррелятивные связи и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков.

Для достижения цели предусматривалось решение следующих задач:

  • оценить влияние матерей и племенных быков на количественные и качественные показатели молочной продуктивности и воспроизводительные качества дочерей;

  • рассчитать селекционно-генетические параметры хозяйственно-полезных признаков их взаимосвязь и наследуемость с воспроизводительными качествами у коров разных генераций.

  • изучить влияние комплексных генотипов матерей по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA) на показатели молочной продуктивности дочерей.


Научная новизна исследований. В результате исследований получены материалы и определены селекционно-генетические параметры основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций. Получены новые данные о взаимосвязи и наследуемости показателей продуктивности и воспроизводительных качеств у коров разных генераций. Установлено наличие зависимости параметров молочной продуктивности коров от комплексных генотипов по ДНК – маркерам каппа – казеина (CSN3) и альфа – лактальбумина (LALBA).
Научное и практическое значение исследований. Результаты исследований представляют практический интерес для селекционеров ЗАО СП «Аксиньино» и используются при подборе, в качестве рекомендаций при работе с голштинской породой. Материалы диссертации используются в учебном процессе по дисциплинам «Генетика и биометрия животных», «Разведение сельскохозяйственных животных», «Разведение с основами частной зоотехнии».


На защиту выносятся следующие положения:

- коррелятивная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций.

Апробация работы. Основные положения полученных результатов доложены на научно-практических конференциях факультета зоотехнологий и агробизнеса ФГБОУ ВПО МГАВМиБ в 2011-2012 гг; на международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию ФГБОУ ВПО «Пензенская ГСХА», расширенном межкафедральном совещании сотрудников ФГБОУ ВПО МГАВМиБ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы, две из которых в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 105 страницах, содержит 19 таблиц и 12 диаграмм; состоит из введения, обзора литературы, материалов исследований, выводов, сведений о практическом использовании научных результатов, рекомендаций по использованию научных выводов. Список литературы включает 135 источников.
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Селекционно-генетические параметры при оценке животных

Совершенствование генофонда молочного скота - это, прежде всего по­стоянное совершенствование методов оценки племенной ценности животных, на основании чего интенсифицируется их отбор. Лишь многие годы работы в одном направлении позволяют установить закономерности в передаче генетической информации от родителей и добиться высоких результатов.

Для анализа природы столь различного поведения признаков пользуются понятием «наследуемость» (heritability), под которым понимают изменчивость данного признака, обусловленную наследственностью.

Современное использование голштинской породы требует дополнительного изучения селекционно-генетических параметров популяции, которые позволяют установить степень постоянства хозяйственных признаков, коррелятивные связи между признаками и их наследуемость (Аджибеков К.К, 1995; Фенченко Н.Г., Назарченко О.В., 2003; Бакай А.В., Кочиш И.И., Скрипниченко Г.Г., 2009; Семенов А.С., 2004, 2006; Назарченко О.В., 2006, 2007, 2009, 2011, 2012; Овчинникова Л.Ю., 2005, 2007; Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А.,2008; Фенченко Н.Г., Блинов В.П., Назарченко О.В., 2009).

В России на современном этапе племенной работы предпочтение отдается таким хозяйственно полезным признакам как молочная продуктивность, и в первую очередь селекционера должны интересовать коррелятивные связи именно с удоем (Тулинова О.В., 2005; Данкверт, 2011)

На знании закономерностей наследования должны быть построены наиболее надежные приемы оценки, отбора и подбора животных считают Рузский С.А., 1977; Ермилов А.Н., Волынцев А., 2002; Иванов Ю.А., 2005.

Наиболее простой и распространенный способ отбора в молочном ското­водстве - это отбор по продуктивности матерей. Основные селекционируемые признаки молочного скота - количественные и значительная доля их изменчи­вости определяется влиянием самых разнообразных негенетических факторов. Таким образом, при отборе дочерей от наиболее продуктивных матерей следует учитывать степень наследственной обусловленности повышенной продуктив­ности животных, потомство которых предпочитают для дальнейшего разведе­ния.

Основная трудность, с которой сталкиваются селекционеры в практической работе, заключается в том, что потомство высокопродуктивных животных при подобающих условиях не повторяет высокой продуктивности своих предков, а по своему качеству приближается к средней величине, характерной для стада или породы. Среди всех селекционно-генетических параметров наиболее информативными являются: средняя и ее ошибка(X±Sx), стандартное отклонение (σ), коэффициент изменчивости признака (Cv), коэффициент фенотипической и генетической корреляции (r), и коэффициент наследуемости (h2).

Существует достаточно много мнений о роли коэффициента наследуемости при оценке эффективности селекции по признакам. Такие исследователи, как Бегучев А.П., Клабуков П.Г., Легошин Г.П. (1969) отметили, что изучение степени влияния коэффициента наследуемости имеет определенное значение для прогнозирования селекционно-племенной работы по относительно большим популяциям скота. Такого же мнение придерживается Петухов В.Л. и др. (1989,2001,2005), что величина коэффициента наследуемости служит одной из мер для улучшения эффективности отбора по наиболее важным селекционно-генетическим параметрам стада. Таким образом, по мнению этих исследователей, прослеживается закономерность, что чем выше коэффициент наследуемости (h2) тех или иных признаков, тем в большей степени их изменчивость будет определена наследственными различиями и тем самым будет наиболее эффективен массовый отбор в стаде.

При изучении изменчивости, повторяемости, наследуемости и сопряженности хозяйственно-биологических признаков черно-пестрого скота различного экогенеза установлено, что удой за 305 дней лактации матерей и дочерей немецкой черно-пестрой породы составил 4956 кг, среднеквадратическое отклонение - 910 кг, изменчивость признака находилась в пределах до 18,4% . Коэффициент повторяемости удоя составил от 0,39 до 0,64, коэффициент наследуемости удоя за 305 дней лактации по стаду составили (h2 = + 0,16) (Назарченко О.В., 2012). Ранее автором сообщалось, что коэффициенты наследуемости удоя за 305 дней лактации больше по первой, третьей лактации в четвертой группе (h2=0,482; h2=0,650), по массовой доле жира в молоке по первой лактации – в четвертой группе (h2=0,392), молочному жиру по 1, 2, 3 лактациям – в четвертой группе соответственно (h2=0,746; h2=0,448; h2=0,752), автор рекомендует зооинженерам-селекционерам определять наследуемость основных селекционируемых признаков и корреляцию между молочной продуктивностью дочерей и их матерей черно-пестрой породы различного генотипа с применением их при отборе и подборе животных и при перспективном планировании селекционных программ совершенствования стад в племенных заводах Назаренко О.В. (2009).

Исследованиями проведенными (Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М., 2002 и др.) установлено, что изменчивость признаков молочной продуктивности колеблется в пределах от 15 до 30% и более по удою, и от 3 до 13% по содержанию жира в молоке. Наибольшей изменчивостью характеризуется величина удоя за лактацию (Кузнецов В.М., 2002; Мишин Ю.М.; Болховской П.В., 2009), в то время как наименьшая изменчивость наблюдалась по такому признаку, как массовая доля жира. Корреляция между количественными и качественными показателями такими, как удой и массовая доля жира, удой и количество молочного жира, массовая доля жира и количество молочного жира составила, - 0,039; 0,926; 0,337 Кузнецов В.И. (2002).

Изменчивость и взаимосвязь селекционных признаков на голштинизированных коровах первотелках показана в исследованиях Клименюк И. и др.(2003), результаты свидетельствуют, что содержание белка в молоке меньшей степени подвержено колебаниям. Изменчивость общего количества молочного жира и белка практически выражает изменчивость удоя. Взаимосвязь между жиром и белком в молоке положительная и высокодостоверная.

На высокие показатели корреляции между удоем и жиром (r=+0,94) и (r=+0,91), при изучении молочной продуктивности голштинской породы указывалось в работах (Carabano M.S., Van Vleck L.D.,1989). При анализе молочной продуктивности голштинов в США Wilson I. (1989) отмечал высокую корреляцию (r=+0,81...+0,85) между удоем и количеством молочного жира.

Проведенные исследования Шендакова А.И., Шендаковой Т.А. (2010) показали, что наибольшая корреляция между удоем и жирностью молока была у первотёлок (r=0,349), превзошла контроль на 0,607.

Коэффициенты множественной корреляции между удоем и составными компонентами молока свидетельствуют о том, что особенно важным в селекционной работе является сочетание таких признаков: жирномолочность, содержание СОМО и сухих веществ молока. Наличие высоких показателей корреляции позволяют при ведении селекционной работы с учетом качественного состава молока, использовать эти связи для прогнозирования ожидаемых селекционных сдвигов (Хаердинов Р., 2008).

При изучении белковомолочности у массива голштинизированного черно-пестрого скота установлено, что взаимосвязь между удоем и содержанием белка отрицательная, коэффициенты корреляции колеблются от (r=- 0,24 до – 0,37). Между жиром и белком молока положительная зависимость, но корреляция по каждому месяцу лактации коров имеет разные показатели (Клименюк И. и др., 2001).

Самая высокая корреляция между удоем и процентным содержанием белка в молоке была у первотёлок с кровностью 3/8 по голштинам (r=0,512), остальные сформированные группы коров характеризовались также невысокими и отрицательными значениями коэффициентов корреляции между данными анализируемыми признаками (Шендаков А.И., Шендакова Т.А., 2010).

Следует отметить, что коэффициенты наследуемости различных признаков животных зависят еще и от уровня продуктивности стад, в которых эти показатели вычислялись. В более ранних сообщениях отмечалось, что в стадах с более высокой продуктивностью как удой, так и содержание жира в молоке имели заметно более высокие коэффициента наследуемости, чем в стадах малопродуктивных. Причем жирномолочность устойчивее передается по наследству, чем величина удоя, и повысить жирномолочность коров при чистопородном разведении можно правильным отбором и подбором животных (Эйснер Ф.Ф., 1976).

В результате исследований Немцова А.А. (1986), установлено, что попу­ляции молочного скота имеют существенные различия по значениям h2 удоя и жирномолочности. В изучен­ных популяциях с увеличением молочной продуктив­ности наблюдается повышение значения h2 удоя и осо­бенно содержания жира в молоке.

Фактические удои по учтённому стаду полностью не совпадают с прогнозом в связи с наличием неучтённых факторов, к которым можно отнести как неаддитивные эффекты, так и влияние средовых условий, взаимодействие «генотип-среда», взаимное усиливающее действие изменчивости, эффект гетерозиса, адаптационные процессы, болезни и пр. В этой связи возникает необходимость более гибкого подхода не только к определению структуры генетической изменчивости и динамики генетико-статистических параметров, но и к влиянию различных генетических групп на эффективность селекции и проявление различных генетических эффектов (Шендаков А.И., 2010).

Кушнер Х.Ф. (1963) отмечает, что коэффициенты наследуемости одних и тех же признаков не являются какими-то строго постоянными величинами.

Коэффициенты корреляции между удоем за лактацию, 305 дней лактации и массовой долей жира в молоке различны по направлению в целом по линиям и отдельным быкам производителям. В основном она отрицательная, низкая, а в отдельных случаях связь отсутствует (Аджибеков К.К., 2002; Назарченко О.В., 2011; Лепёхина Т.В., Бакай А.В., 2012).

Многие животноводы-практики придерживаются разных взглядов на порядок этого наследования: один считают, что содержание жира в молоке коров передается потомству отцом, другие утверждают, что те или иные качества жирномолочности передаются потомству матерью, а третьи находят, что в передаче потомству этого признака участвует отец, так и мать.

Ч. Дарвин считал, что физиологическое состояние животных с возрастом изменяется. Он писал: «Состояние родителей в самый период зачатия и характер последую­щего зародышевого развития оказывает прямое и могу­чее влияние на признаки потомства» (Маркушин А.П., 1974).

Изучение литературы и анализ исследований проведенных в прошлом столетии (Иоганссон И. (1959b) указывает, что коэффициенты наследуемости удоя и процента жира в молоке, вычисленные по методу регрессии дочь-мать составляли (h2= 0,2-0,4 и h2=0,4-0,8). Также, Иоганссон И. (1959b) подчеркивает, что коэффициент наследуемости удоя за первую лактацию заметно выше, чем за вторую (так как здесь существенное влияние оказывает – длина сухостойного периода), и на этом основании он склоняется признать показатель молочной продуктивности коров за первую лактацию более надежным критерием их племенной ценности, чем данным по второй лактации.

Процесс совершенство­вания стада коров «Детскосельского» происходил более замедленными темпами, но на более высоком уровне продуктивности (Тулинова О.В.,2005). Разница в удое по 1-й лактации меж­ду матерями и дочерями составила 1128 кг молока (средний генерационный ин­тервал равен 4,2 года), а при незначительном увеличении среднего квадратич­ного отклонения (+41 кг) наблюдается снижение коэффициента вариации на 2 % у дочерей. Однако по содержанию жира и белка в молоке при уменьшении абсолютного значения первого (от 3,67 до 3,42 %) и увеличения второго (от 2,96 до 3,01 %) возросли показатели их изменчивости (σ- от 0,27 до 0,33 и от 0,14 до 0,19 кг; Cv-от 7,3 до 9,6 и от 4,6 до 6,4 % соответственно).

В настоящее время в зоотехнической литературе достаточно сообщений о пределах варьирования коэффициента наследуемости признаков молочной продуктивно­сти, в частности: по удою от 0,10 до 0,60, по массовой доли жира в молоке от 0,01 до 0,78 (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998; Усова Т.П., 1999; Кузнецов В.Ф., 2002 и др.; Любимов А.И., 2003; Кахикало В.Г., Назарченко О.В.2009).

В ходе работ этих исследователей следует очень важный вывод, что если единичная лактация, относительно которой известно, что она имеет сравнительно небольшой коэффициент наследуемости, мало что говорит о племенной ценности коровы, то сведения о ее удоях, обобщенные за пять лактаций, дают уже достаточно полное представление для суждения о ее племенных достоинствах (Кушнер Х.Ф., 1963).

Соколов А.Л. (1986) в своих работах отмечает, что использование разных методик для вычисления коэффициентов наследуемости существенно изменяет их значение, поэтому необходимо указывать, какой метод использовался.

К настоящему времени разработаны различные способы расчета коэффициента наследуемости, однако большая часть иссле­дователей считает наиболее простым и информативным метод определения его через удвоенную корреляцию или регрессию (мать-дочь) (Аджибеков К.К., 1995; Мымрин В.С., 1998 и др.).

Ряд авторов (Плохинский Н. А., 1960; Руз­ский С. А., 1967; Иванова О. А., 1974 и др.) предпочи­тают сравнивать продуктивность дочерей и матерей, считая, что такое сравнение характеризует племенную ценность быков. С эволюционной точки зрения этот ме­тод позволяет установить влияние производителей на динамику популяции, а также прогнозировать генети­ческое улучшение признака (Завертяев Б.П., 1979).

Известно, что эффективность отбора по любым селекцион­ным признакам определяется степенью наследственного улуч­шения каждого поколения по сравнению с предыдущим. Уста­новлено, например, что наследуемость процента жира в молоке коров колеблется от 17 до 70%, а удоя от 4 до 60% (Рузский С.А., 1972).

Наследование молочной продуктивности имеет полимерный характер, т.е. проявление этих признаков в потомстве при подборе родительских пар зависит от многих генов (полигенов). Удой коров – сложный полимерный физиологический признак, в формировании которого участвует много генов, все системы организма и условия среды (Никоро З.С., Стакан Г.А., Харинотонова З.Н., 1968; Боев М.М., Бибикова Э.И., 1987).

В каждом стаде существуют свои особенности взаимосвязи между признаками. Согласно исследованиям Шендакова А.И. (2010) и многих учёных, на первых этапах селекционной работы для быстрой оценки предрасположенности стада к одновременному увеличению признаков молочной продуктивности целесообразно использовать генетическую корреляцию и аддитивную изменчивость. Изучение структуры генетической изменчивости в настоящее время активно проходит за рубежом (Finley A.O., 2009). Кроме того, в настоящее время во многих странах с развитым скотоводством происходит снижение генетической изменчивости основных селекционных признаков. Причиной этому стало широкое использование искусственного осеменения, трансплантации эмбрионов и новых методов биотехнологии (Шендаков А.И., 2010).

С увеличением однородности в подборе предков коров возрастает связь между матерями и дочерями (коэффициент корреляции в группе с высо­ким коэффициентом генеалогической однородности выше на (r=+0,0206) при Р>0,999).По мнению Эйснера Ф.Ф. (1976) для племенной работы более ценным будет то семейство, большинство коров которого превосходят по продуктивно­сти полусестер по отцу. Семейства, сформиро­вавшиеся при более однородном подборе, то есть с высоким коэффициентом генеалогической однородности, имеют и более высокую продуктивность. Ко­эффициент ранговой корреляции между оценкой семейств по генеалогической однородности и по полусестрам по отцу составляет по удою (r=0,49) (Р > 0,999). Качество всего семейства во многом определяет и качество отдельного живот­ного, связанного с семейством родственными отношениями (Арсенов Л.Т. (1981).

Отбираемые на племя животные должны отличаться не только высокими племенными ка­чествами, но и хорошими воспроизводительными способностями. Поэтому воспроизводство племенных животных и селекция составляют единое целое селекционно-пле­менной работы (Завертяев Б.П., 1979).

Так при изучении влияния разных типов подбора на молочную продуктивность потомства быков отечественной и зарубежной селекции было установлено (Лось Н.Ф.), что дочери 28 линейных, 31 кроссированного, 11 чистородных и 12 помесных быков разной кровности, использующихся в племзаводе «Санталово» имели разную продуктивность. Дочери линейных быков при сравнении с матерями при однородном подборе показали продуктивность выше на 226 кг, при умеренно-разнородном на 174 кг, а при разнородном удой уменьшился 34 кг. У потомков кроссированных быков при однородном подборе удой увеличился по сравнению с матерями на 234 кг, при умеренно-разнородном на 316 кг, а при разнородном уменьшился на 77 кг. При использовании чистородных импортных быков высокий удой 4002 кг получен при однородном подборе, а при умеренно- умеренно разнородном и разнородном он был ниже на 112 и 414 кг. Меняется и содержание жира в зависимости от происхождения и тип подбора (Лось Н.Ф., 2004).

R. N. Pohl, R. Nogara (1993) проанализировали 8598 лакта­ции у коров-дочерей от 108 отцов-производителей распределенных в 81 стаде и установили генетические корреляции между удоем и содержанием жира рав­ные (r= -0,52), а удоем и количеством жира в молоке равные (r=0,78).

Вопрос о том, какое внимание следует уде­лять продуктивности предков, зависит от следующих факторов: 1) степенью связи между предком и особью (особь имеет родство с каждым родителем 0,50, с каждым предком второго поколения - 0,25 и 0,125 - с каждым предком третьего поколения); 2) степени наследуемости признака; 3) паратипических корреляций между признака (Тулинова О.В., 2005)

Воспроизводство можно рассматривать как единый биологический процесс, одними из важных составляющих которого является продуктивность животного и продолжительность лактации. В настоящее время среди ученых нет единого мнения о влиянии удоя на воспроизводительную функцию, однако в своих исследованиях многие авторы отмечают снижение показателей плодовитости при высоком удое. Это свидетельствует о том, что при определенном комплексе мер, направленных на увеличение продуктивности, воспроизводительная способность коров остается на том же уровне или даже понижается. (Басовский Н.З., Завертяев Б.П., 1975).

Другие исследователи (Суха­нов Н. П., 1935; Эйснер Ф. Ф., 1956, 1963; Всяких А. С, 1965; Ильинский В. А., 1968 и др.), отмечая несравни­мость условий среды в смежных генерациях, предлага­ют сравнивать продуктивность дочерей быков со сверст­ницами. Эрнст Л.К. (1965) пола­гает, что по признаку удоя наиболее эффективно срав­нение дочерей со сверстницами, а по жирности молока — с матерями.

Кушнер Х.Ф., Мокеев А.Е., Назаренко В.Г., (1972) показали, что по признаку удоя методы до­чери — матери и дочери — сверстницы дают сходные ре­зультаты, а по жирномолочности лучшие результаты по­лучаются при сравнении дочерей с их матерями.

В работе Самусенко Л.Д. (2010) жирномолочность коров-дочерей быков изучаемых линий колебалась от 3,79 до 3,87 %; наибольшей жирномолочностью отличались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) - 3,87%, что превышало данный показатель у сверстниц быка Лютого 1231 (Вис Бэк Айдиал 101341) и Колоса 642 (Вис Бэк Айдиал 101341), соответственно на 0,08 и 0,06% (р<0,01). Важным показателем молочной продуктивности коров является количество молочного жира, получаемого за лактацию. В изучаемых линиях наибольшим выходом молочного жира отличались дочери быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) - 186 кг, что превысило средний показатель сверстниц на 17 кг (р<0,01). Это подтверждает высокий генетический потенциал этих животных.

В результате исследований Степанова Д.В., Сеин О.Б., Родина Н.Д. (2007) можно сделать вывод об использовании голштинских быков в стаде черно-пестрого скота, что значительно повысило молочную продуктивность коров. Помесные коровы превосходили черно-пестрых по удою за первые три лактации в среднем на 400-600 кг молока.

Анализ селекционных признаков в группах дочерей-сверстниц позволил установить наличие положительной корреляционной связи между живой массой и удоем (r=+0,023; r=+0,640) Самусенко Л.Д. (2010). Также наблюдалась положительная корреляция между удоем и жирностью молока у дочерей быков Лютого 123 (линия Вис Бэк Айдиал 101341), Бланка 496 (линия Рефлекшн Соверинг 198998), Колоса 642 (линия Вис Бэк Айдиал 101341) (соответственно r=+0,36; r=+0,37;r=+0,36), у дочерей быка Мира 2413 (линия Монтвик Чифтейн 95679) была получена отрицательная корреляционная связь (r=-0,02), что, в свою очередь, указывает на результаты отбора и подбора, применявшиеся в стаде в прошлом, а также на влияние голштинских предков, что согласуется с данными многих ученых (Прудова А.М., 2002, Степанов Д.В., 2007, Шендаков А.И., 2010 и др.).

В ходе изучения молочной продуктивности Ефимовой Л.В. (2010), установлено, что корреляционная связь между удоем и содержанием жира в молоке чаще всего бывает отрицательной, то есть при повышении удоя содержание жира в молоке снижается, однако в каждом стаде встречаются животные, у которых высокие удои сочетаются с высокими содержанием жира в молоке и данная особенность наследуется потомством (Красота В.Ф., Джапаридзе Т.Г., 1999)

Исследование взаимосвязей селекционных признаков у коров Рузиевым Т.Б.(2009) показало, что расчет коэффициентов сопряженности между удоем и процентом жира в молоке (r=-0,01, удоем и белковомолочностью (r =0,04), процентом белка и жира (r=-0,08) убеждает в том, что ухудшение одного из признаков не повлечет за собой ухудшения другого.

Между продуктивными качествами и племенными достоинствами живот­ных рекордисток не всегда существует прямая связь, и поэтому хорошее проис­хождение каждой данной особи не всегда гаранти­рует проявление ею высоких племенных и продуктивных качеств. Тем не ме­нее, многие из авторов (Эрнст Л.К. и др., 1970; Ежова Т.А., 1982 и др.) склонны утверждать, что наиболее продуктивные животные в своей массе происходят от таких же высо­копродуктивных предков и что лучшие животные в большинстве своем дают и лучшее потомство. Как отмечает Антал Л. (2004), «Важнейшим моментом работы является отбор достойнейших женских особей, от которых стоит и следует получать мужское потомство для возможного ис­пользования его при совершенствовании популяции дойных коров».

Анализируя эти данные мы установили, непостоянство коэффициентов корреляции (у разных авторов - по разным стадам и породам) и в то же время относительное постоянство и во времени.

Авторы считают, что корреляционные связи между продуктивными признаками являются биологической закономерностью и относительно устойчиво наследуются в поколениях; даже при высокой интенсивности отбора они не изменялись в течение длительного времени. Наследуемость удоя со стороны матери (r= + 0,11) по трем лактациям оказалась весьма высокой, а жирномолочность (r=0,20) еще выше (Рудзиев Т.Б., 2001, 2003,2006).

Непостоянство коэффициентов корреляций между одними и теми же признаками в разных стадах и у разных авторов видимо говорит в пользу того, что эти связи либо не обусловлены генетически, либо генетическая связь не обусловлена плейотропией, т.е. невозможно прогнозировать результаты коррелированного ответа.

Основным вариантом подбора при получении коров племзаводах являются кроссы линий. У высокопродуктивных животных в обеих сторонах родословной обязательно встречаются наиболее ценные представители породы – родоначальники заводских линий и родственных групп. О гетерогенности подбора сообщает чем больше разница генетических потенциалов, тем выше степень гетерогенности подбора. Число животных, закончивших первую лактацию, которые были получены от родителей, имеющих разность генетических потенциалов менее 1000 кг молока, составляет 93,8%. С увеличением разницы между удоями коров и матерями быков - производителей количество животных, закончивших 1-ю лактацию, которые были выведены с разницей генетических потенциалов более 7000 кг молока сократилось до 77,2% (Мымрин В.С., 2006),

Изучение эффективности использования голштинской породы для улучшения продуктивных качеств показало (Танана Л. А., Климов А.В. и др. 2005), что содержание белка в молоке коров с возрастом изменяется незначительно - на 0,03%, что вполне позволяет вести предварительную оценку белковомолочности коров по первой лактации. Дальнейшая селекция может быть успешной только путем тщательного отбора и подбора. Отбор животных по общему количеству молочного жира или молочного белка равносилен, одностороннему отбору по удою считают авторы. Коэффициенты корреляции между этими признаками колеблются от 0,84 до 0,99. Гены, влияющие на развитие систем организма, обуславливающие при­знаки продуктивности действуют взаимосвязано, то есть коррелируют. Связи между ними разнообразные и сложные, они, в конеч­ном счете, и обуславливают коррелятивную или относительную изменчивость. При отборе по тому или иному признаку изменяются и другие, находящиеся с ними в связи. Познание связей между признаками играет большую роль в се­лекционно-племенной работе, так как эти зависимости могут быть использова­ны при отборе для создания желательного типа животных. Изучение корреля­тивных связей позволяет предвидеть нежелательные последствия при проведе­нии селекции по одному признаку или усилить эффект отбора по другим путем учета косвенных показателей продуктивности.

В одном случае установлена прямолинейная связь между живой массой коров первого отела и показателями их продуктивного долголетия лучшими по продолжительности использования (4,41 лактации) и пожизненному удою (17587кг) были животные с живой массой выше 450 кг, у коров с живой массой более 550 кг пожизненный удой составил 21005-22373 кг молока при долголетии 3,82 -3,92 лактации (Овчинникова Л.Ю., 2008). В другом случае установлена зависимость удоев полновозрастных коров от их живой массы и возраста (Любимов А.И., 2003). Для высокопродуктивных животных важна живая масса, из­менчивость живой массы коров может достигать 15% (Аджибеков К.К., 1995; Кузнецов В.М., 2002; Воробьева Н.В., Логинова Т.П., Коваль Л.Л.,2010).

Среди фундаментальных проблем современной зоотехнической науки одной из наиболее актуальных является проблема повышения плодовитости крупного рогатого скота. Любые генетические и селекционные достижения в области повышения продуктивности связаны с репродуктивными качествами (Бакай А.И., 2009). Сегодня селекция осуществляется, как и прежде, тради­ционными методами, основанными на отборе и использовании в воспроизвод­стве особей с лучшими показателями продуктивности.

При интенсивном отборе для воспроизводства оставля­ют лучших животных, естественно, что селекционный дифференциал будет выше. Повышенный уровень ремонта стада бу­дет сопровождаться улучшением его генетического потенциала. Основной вклад в генетический прогресс популяции (60-80 %) вносят две категории племенных животных матери быков и отцы бы­ков, поэтому животные данной категории должны характеризоваться высокой племенной ценностью, позво­ляющей гарантировать с большей вероятностью получение высокоценных жи­вотных новой генерации (Баранов А.В., Глущенко М.А., Ермилов А.Н. и др.2002).

Ряд исследователей, ссылаясь на невысокие коэффициенты наследуемости показателей плодовитости, считает практически бесперспективным генетическое совершенствование животных по данному признаку. Вместе с тем известны факты, когда отбор животных по воспроизводительной функции хотя и медленно, но приводит к определенному прогрессу (Завертяев Б.П., 1979).

В настоящее время в связи с достижениями в области генетики и информационных технологий селекция молочного скота осуществляется в направлении повышения генетического потенциала популяций путем совершенствования способов оценки генотипа животных, разработки методов маркерной селекции и создания эффективных информационных технологий, выведения новых высокопродуктивных пород, типов и стад молочного скота. При организации крупномасштабной селекции 35-40% эффекта обеспечивается отбором матерей быков (Басовский Н.З., 1983).

При изучении влияния происхождения коров на воспроизводительную функцию, выявлено, что межотельный период у коров линии Рефлекш Соверинг 198998 составил 438 дней, что на 60 дней меньше чем у коров линии Силинг Т. Рокит 252803, индекс осеменения находился в пределах от 3,08 до 4,36 в зависимости от генеалогического происхождения (Ревина Г.Б.,2008). Коэффициенты ранговой корреляции по результатам оценки 15 производителей показали взаимосвязь между удоем за 305 дней лактации и индексом осеменения (r= +0,245), сервис-периодом и частотой встречаемости гинекологических заболеваний (r= +0,5).

По результатам исследований Соловьева А.А. (1941) наследование жирномолочности показало, что многие животноводы-практики придерживаются разных вгзлядов на порядок этого наследования: одни считают, что содержание жира в молоке коров передается потомству отцом, другие утверждают, что те или иные качества жирномолочности передаются потомству матери, а третьи находят, что в передаче потомству этого признака участвует отец и мать.

Завертяев Б.П. (1979), обобщив большой материал, указывает, что в стадах имеются производители, дочери которых по-разному сочетают продуктивные и репродуктивные признаки. Кроме того, направление и величина связей между этими признаками в потомстве отдельных быков тоже подвержены колебаниям. Это подтверждено исследованиями Бакай А.И., (2009) высокий индекс осеменения (более 3) на одно плодотворное осеменение имеют дочери быков Диеза 1843 и Лель 78948096, наименьшие показатели отмечены у потомков быка Атос 9754 – 1,6.

По мнению Беляева Д.К. (1967), Эйснера Ф.Ф. (1964) и других авторов, оценку производителей следует проводить в условиях максимально приближенных тем, в каких будет использоваться их потомство.

Продуктивность животных зависит от их наследственного потенциала и условий внешней среды, способствующих их проявлению в фенотипе (Малышев А., Мохов Б., 2007).

Исследования Шендакова А.И., Шендакова Т.А. (2010) согласуются с результатами исследований зарубежных учёных, подчёркивающих возможность вычисления доли неаддитивной изменчивости в животноводстве (Buegueno J., 2007; Filey A.O., 2009; Henderson C.R., 1985; Oakey H. 2007).

В разных работах исследователей Болгова А.Е., Кармановой Е.П. и др. (2010) указывают, что в условиях крупномасштабной селекции при оценке бы­ков по потомству желательно рассчитывать корреляции между наиболее важными признаками, так как каждый (производитель-улучшатель) ис­пользуется очень интенсивно, и нежелательные корреляции могут быст­ро распространяться в стадах.

По мнению Шендакова А.И. (2010) отдельные быки способны давать неаддитивные эффекты по признакам молочной продуктивности. Не исключено, что использование их спермы для оплодотворения удачно закреплённых коров в следующие лактации может давать схожий эффект, благодаря проявлению комбинационной способности генотипов. Так возникает необходимость накопления в племенных объединениях базы данных не только по результатам оценки производителей по продуктивности дочерей, но и по их индивидуальным особенностям проявления аддитивной и неаддитивной наследуемости.

Общеизвестно, что наследуемость отражает долю изменчивости, завися­щую от наследственных факторов в общей изменчивости признака. Чем выше эта доля, тем четче выражена связь между продуктивными показателями роди­телей и потомков.

В последние десятилетия, в связи с переводом молочного скотоводства на промышленную технологию и проведения массового скрещивания многих пород с голштинским скотом, наблюдается выведение коров из стада уже после первой лактации из-за низкой продуктивности, ухудшения воспроизводительной способности и ряда других причин (Родина Н.Д., Степанов Д.В., 2011).

Сложность индивидуальной селекции заключается в том, что о действи­тельных наследственных качествах животных и передаче их потомству можно судить лишь по проявлению их в фенотипе в зависимости от многих внешних факторов.

По сообщению Ревиной Г.Б. (2008) семейство Весны 32 обладало высокой молочной продуктивностью – 6215 кг, низкой частотой заболеваемости – 28%, сравнительно низким индексом осеменения 2,5 и самым коротким сервис-периодом -146 дней. Коэффициент корреляции между продолжительностью сервис-периода и удоем за 305 дней составил +0,8, а с удоем и межотельным периодом + 0,61. При изучении воспроизводительной способности коров голштинской породы сахалинской популяции автор установил, что величина коэффициента наследуемости сервис-периода составила (h2=0,141), изменчивость сервис-периода составила 64,7%.

В работах других авторов (G.Schonmuth, A.Wilke, W.Krannich, 1972) было установлено снижение корреляционной зависимости этих показателей при продуктивности в 7000 кг, тогда как при удое в 6000 кг корреляция была устойчивой. По данным G.Berger (1980) оплодотворяемость у коров снижаласи при удое до 30 кг молока за сутки, но с превышением этой границы продуктивности, показатель первого осеменения опять возрастал. К таким же результатам приходит в своих исследованиях U.Braun (1983).

В своих исследованиях G.Lamming (1976), D.Smidt, E.Farries (1981) отмечают, что связь пониженной оплодотворяемости и высокой продуктивности наиболее четко проявляется после отела, когда продуктивность животного достигает максимальной величины и завершается инволюция пололвых органов. Н.М. Решетникова (1982) сообщает, что при повышение продуктивности с 4000 до 7000 кг молока было зафиксировано снижение стельности на 20%, причем задержка наблюдалась с удоя 5000 кг.

На отрицательную зависимость между признаками продуктивности и воспроизводством указывают Nenodovic М. и др. (1979), Berger J. (1980), Halay D. (1979).

Проведённые исследования Шендакова А.И. (2010) позволяют сделать вывод, что в стадах чёрно-пёстрого скота при усилении интенсивности отбора аддитивная изменчивость признаков молочной продуктивности может не только уменьшаться, но и возрастать. При этом до 50% поголовья может иметь положительную генетическую корреляцию между удоем и жирностью молока (rG=0,375) благодаря высокому аддитивному наследованию данных селекционных признаков, а при оптимальных вариантах выбраковки их генетическая корреляция может равняться 0,106-0,290 (р<0,05).

Взаимосвязь уровня молочной продуктивности и воспроизводительной способности коров рассматривалась разными исследователями, результаты получены противоречивые.

В молочном скотоводстве период между отелами (межотельный период) является одним из наиболее информативных показателей, дающим четкую картину связи ме­жду продуктивностью и воспроизводительной способностью животного, т.е. МОП определяет интервал между полноценным осеменением и отелом, а также продолжительностью стельности. Отрицательное влияние длительного сервис - периода на хозяйственную ценность и продолжительность использо­вания коров в молочном скотоводстве отмечали Решетникова Н.М. (1982); Бакай Ф.Р., Бакай А.В., Семенов А.С. (2009).

Лягин Ф.Ф., (2003) считает, что ранний возраст первой случки и отела оказывает отрицательное влияние на последующую молочную продуктивность, а, по мнению Павлова В.А. (1984) высокая молочная продуктивность не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительную функцию коров. Вместе с тем Карманова Е.П. и Болгов А.Е. (1984) указали, что в условиях крупномасшабной селекции при оценке племенных быков желательно рассчитывать корреляции между наиболее важными признаками, так как каждый производитель-улучшатель используется очень интенсивно, и нежелательные корреляции могут быстро распространятся по стаду.

Многие исследователи, как отечественные, так и зарубежные, нашли статистически достоверные различия в соотношении белка и жира в молоке, фенотипической и генетической корреляции удой - массовая доля белка, массовая доля белка – массовая доля жира у потомства разных быков. Это говорит о неодинаковой наследственной основе такого признака, как белковомолочность. (Жебровский Л.С., 1973).

Тем не менее, при наличии отрицательной корреляции между этими двумя показателями, при благоприятных условиях содержания и оптимальных сроках межотельного периода (МОП) и сервис-периода (СП), возможно получение высоких удоев даже в стадах с нарушенным воспроизводством (Schonmuht G., 1972; Завертяев Б.П., 1979; Smidt D., Farries E., 1981).

Показатели коэффициента генетической корреляции между величиной удоя и межотельного периода (МОП) были следующими: от 0,22 до 0,32 по данным Завертяева Б.П. (1981), результаты исследований Городилова Г.А. (1979) показали, что эта величина равна 0,249; в исследованиях зарубежных авторов Seykora Т., Daniel B.Мс (1982 - r=0,53) и Matsoucas I., Fairhild T. (1975 – r=0,53) и (r=0,125).

Ряд исследователей Солдатов А.П., Русанова Г.Е., (1978) сделали заключение, что в связи с невысокими значениями коэффициентов корреляции между молочной продуктивностью коров и показателями воспроизводительной способности меры по улучшению показателей воспроизводства не оказывают отрицательного влияния на молочную продуктивность коров.

По сообщению Городилова Г.А. (1979) и исследования Hansen L. (1982) показали, что коэффициент генетической корреляции между продуктивностью и возрастом первого отела составил 0,32 и 0,42. Коэффициент генетической корреляции между уровнем удоя и оплодотворяемостью у коров -0,2 до -0,5 у первотелок от -0,1 до -0,5.

Существенное влияние на параметры воспроизводства коров оказали сроки их первого осеменения после отела. По мере удлинения индифференс-периода ухудшались и другие показатели воспроизводства, особенно продолжительность сервис-периода и межотельного. Однако удлинение, даже чрезмерное как считает автор, индифференс-периода оказало положительное влияние на оплодотворяемость коров и индекс осеменения (Сиротина В.Ю., 2003,2005).

Многие исследователи отмечают, что на продолжительность использования коров оказывают влияние как генетические, так и паратипические факторы, особенно: влияние отцов, возраст первого отела, продуктивность матерей и их возраст, неполноценное кормление, система содержание, технология доения.

О связи уровня удоя и возраста первого осеменения сообщали в своих исследованиях Berger G. (1980), Stevenson J.S. (1983), Lazarevic R., Navakovic S. (1980), Okano Akira et al. (1984), Fulkerson W.J. (1984), установлено, что наибольшую продуктивность и жирность молока наблюдалась у первотелок, осемененных в возрасте 20-24 месяцев

Молчанов А.М. (1975) считает, что есть основание предположить, что сложность строения организмов сформировалась в ответ на быстросменяющиеся условия среды, что позволяет на любое воздействие среды развивать защитную реакцию таким образом, чтобы сохранить максимально неизменной свою внутреннюю структуру. Видимо не возникнет возражений как в отношении постоянно меняющихся условий среды на разных стадиях онтогенеза и филогенеза, учитывая характер перекрывающихся поколений, так и в соотношении большого набора механизмов приспособленности в ответ на эти условия.

Примеры сложного характера связей между продуктивными и репродуктивными признаками можно проследить по следующим работам. J. Van. Arendonk, Hovemer R., Boer W. (1988) показали, что молочная продуктивность за 100 дней лактации имела более высокий коэффициент генетической корреляции с интервалом до первого осеменения (r=0,37) и сервис-периодом (r=0,25), тогда как связь удоя за 100 дней, скорректированного на содержание жира и белка с теми же показателями составила (r=0,13). Huth J.W., Schutzbar W. (1987) показали, что на длительность межотельного периода (МОП) оказывали влияние характер лактации. У коров с высоким удоем оказалось, что чем меньшую долю молока от удоя за общую лактацию получают за первые 100 дней, тем длительнее межотельный период (МОП).

В своей работе К.- Н.Lotthammer (1967) утверждает, что высокий уровень удоя отрицательно сказывается на оплодотворяемости коров. При повышении продуктивности на 1000 кг наблюдалось снижение оплодотворяемости от первого осеменения на 10,7% (с 65,3 до 54,6%).. К такому же выводу пришел и H. Gravert (1973).

Каждая линия в породе имеет свою биологическую специфику «...свою собственную вполне отличимую физиономию» (А. А. Малигонов, по Рузскому). Известно, что эффективность отбора по любым селекционным признакам определяется степенью наследственного улучшения каждого поколения по сравнению с предыдущим. Установлено, например, что наследуемость процента жира в моло ке коров колеблется от 17 до 70%, а удоя от 4 до 60% (С. А. Рузский, 1972).

Других фактических материалов по изучению коррелированного ответа очень мало из-за трудности проведения эксперимента по отбору крупного рогатого скота. В литературе, имеющейся в нашем распоряжении, мы таких работ не обнаружили. В основном присутствует обширный материал по вычислению коэффициентов корреляции между признаками, на основании чего делаются предложения о том или ином направлении коррелированного ответа.

Таким образом, селекционно - генетические параметры признаков имеют важное значение в определении племенной ценности животных, так как они ха­рактеризуют эффективность проводимой племенной работы с ними на различ­ных этапах их совершенствования.

  1   2   3   4   5   6   7

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconВлияние продолжительности физиологических периодов коров голштинской...
Работа выполнена на кафедре анатомии, акушерства и хирургии фгбоу впо «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconМолочная продуктивность, микробиологические и технологические показатели...

Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconХозяйственно-биологические особенности лошадей, разводимых в разных зонах Республики Тыва
Специальность 06. 02. 10 частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconУрок- репортаж по теме: «Основные формы рельефа. Размещение полезных ископаемых Евразии.»
Сформировать у учащихся понятия об особенностях поверхности Евразии, расположении основных форм рельефа, закономерностях размещения...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconКак решается вопрос профилактики бесплодия коров в странах с высокоразвитым...
Проблема с плодовитостью коров — одна из самых обсуждаемых сейчас в молочном скотоводстве. Остановимся сегодня на профилактических...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconЧто за период новотельности и раздоя?
В этот период необходимо провести эффективное лечение. Обильное кормление коров в новотельный период без учета состояния вымени и...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconРабочая программа дисциплины
Пререквизиты: минералогия, петрография, литология, основы учения о полезных ископаемых (основы теории рудообразующих процессов),...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconПрограмма по формированию навыков безопасного поведения на дорогах...
По мнению многих ученых, историческая связь культа (богослужения) и искусства (и шире, культуры), общие для культа и культуры черты...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconПрограмма по формированию навыков безопасного поведения на дорогах...
Костных рыб), устанавливать взаимосвязи (связь строения с образом жизни и средой обитания), выделять главное (из перечня признаков...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconТрадиционная одежда Краснояружского района как элемент хозяйственно-культурного...
Охватывают XVI – ХIX веков. Этот период на исследуемой территории характерен оформлением сложных процессов, приведших к активизации...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconПрограмма по формированию навыков безопасного поведения на дорогах...
Цель урока: создать условия для сознательного выбора учащимися применения ими выразительных средств для передачи характерных признаков...
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconУрок физики в 10-м классе по теме: "Реактивное движение"
Обучить распознаванию признаков реактивного движения; обеспечить усвоение учащимися признаков закона реактивного движения
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconПрограмма по формированию навыков безопасного поведения на дорогах...
Сформировать понятие признаков равенства прямоугольных треугольников на основе признаков равенства треугольников
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconТема и содержание урока
Одинаковы ли они в разных организациях и в разных жизненных циклах компании? А в разных географических широтах?
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconМетодическая разработка урока Урок риторики по теме «Личное официальное письмо»
Целью урока является изучение основных признаков личного официального письма, его структуры, этикетных частей и речевых формул
Корреляционная связь и наследуемость основных хозяйственно-полезных признаков у коров разных генераций iconПрограмма по формированию навыков безопасного поведения на дорогах...
Место урока в системе изучение частей речи. Открытие грамматических признаков и их особенностей (постоянный и переменный характер)....


Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
100-bal.ru
Поиск