«Лишайники биондикаторы чистоты воздуха»
Скачать 392.74 Kb.
|
1.1.4. Морфология слоевища лишайников Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-желтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зеленый, желтовато-зеленый, оливково-коричневый, коричневый, черный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно очевидно, что важнейшим фактором, влияющим на этот процесс, является свет. Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот бесцветны, но некоторые из них окрашены, и иногда очень ярко — в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих веществ определяет и окраску всего слоевища. И здесь важнейшим фактором, способствующим образованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен. Примером может служить широко распространенный, часто встречающийся на стволах осин лишайник ксантория (Xanthoria parietina). Слоевище у него яркое, красновато-оранжевое. Этот цвет придает ему особое лишайниковое вещество — париетин, которое в виде оранжевых кристаллов покрывает гифы корового слоя. Если ксантория растет на солнце, ее слоевище имеет яркую красновато-оранжевую окраску. В условиях слабого освещения этот лишайник полностью теряет оранжевый цвет и становится серовато-зеленоватым. Как правило, очень ярко окрашены лишайники высокогорий и полярных районов Арктики и Антарктики. Это тоже связано с условиями освещения. Для высокогорных и полярных районов земного шара характерны большая прозрачность атмосферы и высокая интенсивность прямой солнечной радиации, обеспечивающие здесь значительную яркость освещения. В таких условиях в наружных слоях слоевищ концентрируется большое количество пигментов и лишайниковых кислот, обусловливая яркую окраску лишайников. Предполагают, что окрашенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от чрезмерной интенсивности освещения. Интересно, что слоевища многих антарктических лишайников окрашены в черный или другой темный цвет. Это тоже объясняется высокой концентрацией зеленых, синих и фиолетовых пигментов в коровом слое и плодовых телах этих лишайников. Хорошо пигментированные наружные слои антарктических лишайников не только защищают клетки водорослей от чрезмерно интенсивного освещения, в данном случае темная окраска слоевища является приспособительной и служит для притягивания тепловых лучей. Как известно, условия в Антарктике крайне суровы; здесь растениям приходится переносить постоянное воздействие очень низкой температуры и жить фактически без воды. Среднегодовая температура воздуха ледяного континента —16°С. Зимой она падает до —45 °С, а летом, которое наступает в январе — феврале, только днем поднимается выше нуля, ночью же снова опускается до —10 °С. Из-за низкой температуры осадки выпадают в Антарктике только в виде снега. В такой форме они не могут быть использованы растениями. Вот здесь-то темная окраска лишайников и приходит им на помощь. Темноокрашенные слоевища антарктических лишайников за счет высокой солнечной радиации быстро нагреваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает. Таким образом он обеспечивает себя водой, необходимой для осуществления процессов дыхания и фотосинтеза (Жизнь растений, 1977). 1.1.5. Анатомия слоевища лишайников У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ: 1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толще слоевища; 2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой. Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли — носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм. Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью — способностью впитывать огромное количество воды, в 20 — 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Примером может служить влажное слоевище слизистого лишайника лептогиума. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет только 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников. Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом, чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, том сложнее и его анатомическая структура. У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя — с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой — слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину. И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение. Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет. Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки — гомфа. Гомф — это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал. Некоторые кустистые лишайники, виды родов уснея, нейропогон и др., прикрепляются к скалам с помощью псевдогомфа, также имеющего вид короткой расширенной на конце ножки. В отличие от гомфа в образовании псевдогомфа принимает участие только сердцевина лишайников. Псевдогомф образован вытянутыми, склеенными сердцевинными гифами, также образующими на конце темные зубцы, с помощью которых лишайник плотно прикрепляется к субстрату. В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слое-вище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гпфы микобионта делят его на отдельные участки. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища. Основная функция сердцевинного слоя — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну — укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли коревого слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое (Жизнь растений, 1977). 1.2. Биоразнообразие лишайников (экологические группы) Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах (известняках, гранитах, гнейсах, кварцах и др.), почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках. Лишайники поселяются также на стекле, костях, коже, железе, тряпках и других предметах, при этом важно лишь одно — чтобы эти предметы пролежали неподвижно довольно длительное время. Хотя среди лишайников и встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах, все же большинство видов обладают избирательной способностью и поселяются на немногих или даже только на одном определенном субстрате. По отношению к субстрату и другим условиям местообитания среди лишайников различают несколько основных крупных экологических групп: эпилитные лишайники — живущие на поверхности горных пород, эпифитные — растущие на коре деревьев и кустарников, эпиксильные — обитающие на гниющей древесине, эпигейные — растущие на поверхности почвы, эпифилльные — развивающиеся на хвое и листьях вечнозеленых растений, эпибриофитные — обитающие на дерновинках мхов, и другие. В различных местообитаниях на скалах, почве, стволах деревьев и т.д. лишайники образуют растительные группировки — синузии, которые характеризуются определенным видовым составом и определенными морфологическими типами. На распределение лишайников влияют как физические, так и химические свойства субстрата. Так, среди эпилитных лишайников можно различить группу кальцефилов, поселяющихся исключительно на известняках, доломитах и других горных породах, содержащих известь, и группу кальцефобов, растущих только на поверхностях неизвестковых пород: гранитах, гнейсах, кварцах и др. Обе эти группы отличаются друг от друга видовым составом. Например, на известняках встречается довольно большое количество лишайников с эндолитными слоевищами, целиком или частично погруженными в субстрат. Это связано с хорошей растворимостью известняков: гифы лишайников, выделяя лишайниковые кислоты, легко растворяют известковые породы и проникают на довольно большую глубину — до 10 мм, а иногда даже более 30 мм. Среди кальцефобов очень мало эндолитных лишайников и почти нет видов со слоевищем, целиком погруженным в субстрат. В то же время для них характерно преобладание видов со слоевищем, имеющим форму ареолированной корочки. Обычно на поверхности скал очень обильно развиваются накипные лишайники (ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гематоммьг и др.), слоевища которых образуют на скалах пестрые яркие пятна. Но нередко вместе с ними на скалах растут и некоторые листоватые лишайники — пармелии, умбиликарии, ксантории, лептогиумы и др. В горных и арктических районах одним из очень характерных эпилитных лишайников является, например, листоватый красно-оранжевый лишайник ксантория элегантная (Xanthoria elegans). В некоторых горных районах Центральной Азии этот вид достигает такого колоссального развития, что отдельные горные массивы принимают сплошной оранжевый оттенок. Среди кустистых лишайников типичных эпилптов сравнительно немного (лишайники рода Neuropogon, некоторые виды Alectoria, Ramalina и др.). Эпигейные лишайники чаще всего поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых почвах, бедных питательными веществами и непригодных для произрастания других растений. Многие из этих лишайников являются ацидофильными, т.е. живущими на почве с кислой реакцией. Например, кладонии и цетрарии обычно лучше растут на кислых почвах при концентрации водородных ионов (рН) в пределах 3—7,4. Среди эпигейных лишайников много кустистых видов — кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулона и др.. Из листоватых эпигейных лишайников наиболее широко распространены виды пельтигеры, а из накипных на почвах чаще всего встречаются представители семейства лецидеевых (Lecidea, Biatora, Bacidia, Топила и др.). В степных и пустынных областях земного шара среди напочвенных лишайников преобладают виды с чешуйчатым слоевищем (роды Psora Dermatocarpon, Endocarpon и др.). На группировки эпигейных лишайников субстрат оказывает существенное влияние. Так, по видовому составу лишайниковые синузии песчаных почв отличаются от синузии торфянистых почв или почв, богатых известью; в значительной степени это обусловлено реакцией субстрата (рН). Например, на бедных песчаных почвах широко встречается синузия накипных лишайников Lecidea uliginosa и Baeomyces roseus; для торфянистых почв характерна другая синузия, образованная накипными лишайниками Icmadophila ericetorum и Lecidea granulosa, а для почв, богатых известью, — синузия Toninia coeruleonigricans и Fulgensia bracteata. Но особенно сильно физические и химические свойства субстрата влияют на эпифитные лишайники. Для них большое значение имеют структура коры, ее расчленение, жесткость, частота отслаивания и другие особенности. Эпифитная лишайниковая растительность разных древесных пород, как правило, различается по составу. Например, на стволах сосен обычна синузия, образованная гипогим-нией и псевдэвернией (Hypogymnia physodes и Pseudevernia furfuracea). На дубах, липах и других лиственных породах эти лишайники обычно не встречаются, зато здесь обильно развиваются виды листоватой пармелии (особенно Parmelia sulcata, P. caperata и некоторые другие) и кустистые рамалины и эвернии (Evernia prunastri). Для стволов осин характерны группировки, образованные видами фисции, ксантории, калоплаки и др. Видовой состав лишайниковых группировок зависит не только от вида дерева, но и от его возраста. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую тонкую кору, обычно развиваются накипные лишайники с эндофлеодным слоевищем (виды опеграфы, артонии, графиса и др.). С возрастом свойства коры меняются: она становится грубее, на ней появляются трещины и шероховатости. Меняется и состав живущих на ней лишайников. На такой коре поселяются уже листоватые и кустистые лишайники (виды пармелии, эвернии, рамалины), а из накипных — многочисленные виды леканор, лецидеи и др. Кроме того, состав эпифитных синузий лишайников на одном и том же стволе дерева различен в зависимости от высоты над землей; в этом случае на распределение лишайников оказывают влияние не только физические особенности коры, но и экологические факторы — освещенность, влажность и некоторые другие. Однако, несмотря на тесную зависимость, существующую между лишайниками и субстратом, на котором они поселяются, до сих пор с достоверностью еще неизвестно, используют лишайники субстрат только как место прикрепления или они извлекают из него некоторые питательные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. С одной стороны, способность лишайников расти на субстратах, бедных питательными веществами, дает основание считать, что они используют субстрат лишь как место прикрепления. Однако, с другой стороны, избирательная способность, проявляемая лишайниками при расселении, строгая приуроченность большинства из них к определенному субстрату, зависимость видового состава лишайниковой растительности не только от физических, но и от химических свойств субстрата невольно наводят на мысль, что лишайники используют субстрат и как дополнительный источник питания. Это подтверждается и биохимическими исследованиями, проведенными в последние годы. Например, выяснилось, что у одного и того же вида лишайника, растущего на разных древесных породах, состав лишайниковых веществ может быть неодинаковым. Еще более очевидным доказательством служит открытие у лишайников внеклеточных ферментов, которые выделяются во внешнюю среду. Внеклеточные ферменты, такие, например, как инвертаза, амилаза, целлюлаза и многие другие, представлены в лишайниках довольно широко и обладают достаточно высокой активностью. Причем, как оказалось, они наиболее активны в нижней части слоевища, которой лишайник прикреплен к субстрату. Это указывает на возможность активного воздействия слоевища лишайников на субстрат с целью извлечения из него дополнительных питательных веществ. Помимо свойств субстрата, на расселение лишайников большое влияние оказывают также климатические факторы — свет, влажность, температура. Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны они и по форме. Слоевище может иметь вид корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники (Шапиро, 1991). |
Похожие:
 | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Щение воздуха. Нормы чистоты воздуха. Способы защиты чистоты атмосферы (ландшафтные, биологические, технические, архитектурные).... |  | Отчет о проведении акции «Урок чистоты» по мбоу «Абалачевская сош» Рт в школе проведена эколого –просветительская акция «Урок чистоты». Главными задачами «Урока чистоты являются повышение уровня экологических... |
| Конспект урока «Влажность воздуха. Способы определения влажности... Цель урока: ввести понятие абсолютной и относительной влажности воздуха, точки росы и ознакомить с приборами для измерения влажности... | | Моу «Северная средняя общеобразовательная школа» Открытый урок в... Цель: определять температуру воздуха по термометру: описать систему нагревания воздуха; объяснять причину изменения температуры воздуха;... |
| Ветер Сформировать понятие «насыщенный и ненасыщенный воздух», «абсолютная и относительная влажность воздуха»; выявить зависимость количества... | | «Весёлый урок о здоровье» Ными героями состоялся спор, разрешить который помогали загадки, игры, спортивные упражнения. Все вместе путешествовали по маршруту... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Рт в школе проведена эколого –просветительская акция «Урок чистоты». Главными задачами «Урока чистоты являются повышение уровня экологических... | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Сегодня во всех школах республики проходит четвертый и итоговый в этом году «Урок чистоты». «Урок чистоты» республиканская, эколого-просветительская... |
| Отопление, вентиляция и кондиционирование воздуха ... | | Изучение свойств Атмосферы земли Образовательная: обеспечить усвоение учащимся основных физических свойств воздуха; состава воздуха; типов облаков |
| Физика 7 класс Цель урока: ввести понятие абсолютной и относительной влажности воздуха, точки росы и ознакомить с приборами для измерения влажности... | | Определение запыленности воздуха в районе мбоу «сош №29» Экологическая характеристика воздуха в районе моу сош №29 имени Д. Б. Мурачева г. Белгорода |
| План работы для студентов на 1 семестр года ... | | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Сформировать понятия «насыщенный и ненасыщенный воздух», «абсолютная и относительная влажность воздуха». Выявить зависимость количества... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Тема урока Свойства поверхностного слоя жидкости. Смачиваемость. Капиллярность. Влажность воздуха. Психрометр и гигрометр. Лабораторная... | | Тема: Принцип действия и устройство электрических звуковых сигналов Обогрев сидений, стекла. Кондиционирование воздуха с электрическим приводом. Передовая технология управления температурой. Электрический... |
