Скачать 392.74 Kb.
|
1.3. Роль микроорганизмов в лишайниковом симбиозе Рассматривая микроорганизмы в качестве сожителей лишайников более или менее приспособленных к узко специфическим условиям существования, Красильников отмечает две стороны их деятельности. С одной стороны, несомненна их роль в почвообразовании и подготовке субстрата для развития данной группы низших растений, а с другой — участие в различных процессах, протекающих в лишайниках как в самостоятельной экосистеме, синтезе и деструкции веществ. Размеры бактерий позволяют им проникать в мельчайшие поры бесплодных каменистых субстратов. В результате своей жизнедеятельности они способствуют разрушению и выветриванию таких горных пород, как гранит, базальт, туф и др. Приспособленные к существованию на бедных субстратах, в которых отсутствуют сложные органические вещества и ограничено количество минерального азота, бактерии, по мнению Красильникова, являются первыми поселенцами скальных пород. Они, как и свободноживущие водоросли, подготавливают почву для последующего развития низших растений, в частности лишайников. Наличие среди бактерий большого числа азотфиксаторов (преимущественно олигонитрофилов) играет существенную роль в обогащении природных субстратов азотом. Учитывая, что в лишайниках обитают различные группы микроорганизмов, можно предположить, что и функции, выполняемые бактериями в лишайниках, также разнообразны. Известно, например, что развитие водорослей и грибов влечет за собой накопление в среде органических веществ, что является как результатом прижизненных выделений клеток, так и следствием их автолиза. Сопутствующие бактерии, несомненно, используют органические вещества, выделяемые грибами и водорослями. Можно предположить, что выделения водорослей и грибов изменяются в зависимости не только от вида лишайника, но и от различных экологических условий. Эти различия в свою очередь вероятно, приводят к изменениям количественного и качественного составов сопутствующих микроорганизмов. Однако основные принципы участия всех организмов в жизнедеятельности данной системы, по-видимому, остаются общими. Среди микроорганизмов, обитающих в слоевище лишайников, особый интерес представляют олигонитрофильные бактерии, которые связывают атмосферный азот и тем самым регулируют азотное питание лишайников. Кроме того, как показано работами Н.И. Мальцевой и Н.А. Карпушина (1969) и Мальцевой и др. (1977), олигонитрофильные микроорганизмы продуцируют внеклеточные слизистые вещества полисахаридной природы. Слизи микробного происхождения, по некоторым литературным данным, могут использоваться другими микроорганизмами, в частности актиномицетами, нокардиями и плесневыми грибами в реакциях энергетического и конструктивного обмена. В то же время известно, что олигонитрофилы, входящие в состав микробных ассоциаций, снабжают сопутствующую микрофлору биологически активными веществами, органическими кислотами и азотом, фиксированным из воздуха. Считают, что одной из причин возникновения тесных взаимоотношений, складывающихся в почве между олигонитрофилами и другими микроорганизмами, и образования прочных микробных ассоциаций являются внеклеточные слизи олигонитрофилов, которые используются как самими продуцентами, так и сопутствующими микроорганизмами в качестве источника энергии. Возможно, этот фактор объясняет отсутствие в чистых культурах роста некоторых микроорганизмов из группы «карликовых», которые могут развиваться только при смешанных посевах (Добровольская, Соколов, 1962). Таким образом, внеклеточные слизистые вещества, выделяемые олигонитрофилами, вероятно, можно рассматривать как важный экологический фактор формирования микробных ассоциаций и жизнедеятельности отдельных микроорганизмов в лишайниках. Продуцируя биотические вещества, некоторые микроорганизмы стимулируют рост ряда гетероауксотрофных бактерий, грибов и дрожжей (Красильников, 1949). Пигментные формы бактерий и грибов выполняют определенную защитную функцию в лишайниках. Вырабатывая каротиноидные пигменты, они защищают лишайник от действия ультрафиолетовых лучей. Красильников отмечает, что пигментные формы микроорганизмов хорошо приспособлены к условиям очень низкой влажности, поэтому устойчивы к высушиванию. Целлюлозоразрушающие микроорганизмы, разрушают оболочки отмерших водорослей, чем обеспечивают круговорот углерода в лишайниках как своеобразной экосистеме. Образующиеся при расщеплении целлюлозы углеводы могут быть использованы микобионтом и другими микроорганизмами. Хитин — основной компонент клеточной стенки микобионта лишайника — может служить хорошим субстратом для развития актин омицетов (Шлегель, 1972). Накопленные к настоящему времени литературные данные свидетельствуют о наличии многочисленных и разнообразных групп микроорганизмов, связанных сложными метаболическими взаимоотношениями как с симбионтами лишайников, так и между собой. Однако имеющихся данных еще недостаточно для определения взаимосвязи и взаимовлияния симбионтов лишайников и обитающих в них бактерий. Для установления и определения этих связей большое значение может иметь ресинтез лишайников в стерильных условиях. По-видимому, в естественно складывающемся лишайниковом сообществе устанавливаются определенные типы взаимоотношений между бактериями и симбионтами лишайника. Очевидно, какие-то физиологические процессы жизнедеятельности лишайников влияют на выживаемость определенных видов бактерий и способствуют развитию форм, приспособленных к совместному существованию. Таким образом, более глубокое изучение микроорганизмов, обитающих в лишайниках и продуктов метаболизма как симбионтов лишайников, так и сопутствующих им микроорганизмов позволит понять и изучить характер взаимосвязей и взаимозависимостей, обеспечивающих формирование и существование такого уникального биоценоза как лишайник (Красильников, 1949). 1.4. Хозяйственное значение лишайников Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарии, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Поэтому в оленеводческих хозяйствах Севера ведется плановое использование лишайниковых пастбищ с учетом их возобновления. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др. В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gyrophora esculenta). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна. В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием. Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид, обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Этот же лишайник и реже другой вид — эверния шелушащаяся — применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба. Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на морских побережьях, а также охролехия виннокаменная, растущая на скалах и на почве в северных районах России, применяются местным населением как красители. В наши дни, когда актуальнейшей проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники могут сослужить человеку еще одну службу. Многие виды лишайников — хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи больших промышленных городов они растут плохо и постепенно вымирают. Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора выпуклоплодная, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине. Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок. Поэтому вместе с врачами-гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологи. В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т. д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль (Шапиро, 1991). 2. ЛИШАЙНИКИ КАК ИНДИКАТОРЫ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Проблема загрязнения природной среды - одна из глобальных проблем современного мира. В связи с интенсивным развитием промышленности и транспорта в атмосферу, гидросферу, литосферу поступает все большее количество вредных выбросов. На земном шаре практически невозможно найти место, где бы ни присутствовали, в той или иной концентрации, загрязняющие вещества (поллютанты). Среди веществ, загрязняющих воздух, наибольшее значение имеет сернистый газ, галогены и их соединения, оксид углерода, сероводород, аммиак, этилен. А также копоть, пепел, твердые частицы пыли (цемента, извести, кремния, каменного угля, металлов и их соединений). Благодаря уникальным свойствам лишайников их стали использовать для общей оценки степени загрязненности атмосферного воздуха. На этой основе стало развиваться особое направление индикационной экологии - лихеноиндикация (Шкараба, Селиванов, 2001). Как и большинство биологических методов оценки состояния окружающей среды, метод лихеноиндикации не позволяет различить конкретные вредные вещества, загрязняющие атмосферный воздух, но зато позволяет выделить территории, подверженные воздействию загрязненного воздуха. Для этого иногда бывает достаточно даже неполного описания разнообразия и обилия лишайников на единице площади в данном массиве (http://www.eco.nw.ru). Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия устойчивых к загрязнению видов, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников). В основе этих изменений лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов (Голубкова, Малышева, 1978). Чувствительность лишайников к загрязнению обусловлена несколькими причинами:
Установлено, что наиболее удобными для изучения являются эпифитные лишайники (обитающие на стволах и ветвях деревьев). Это связано с тем, что стволы деревьев подвергаются более сильной циркуляции воздуха в течении всего года, чем напочвенная растительность. К тому же все необходимые вещества эпифиты получают только из атмосферы, а субстрат служит им только местом для прикрепления. Эпифиты удобны для изучения еще и потому, что существуют в более-менее однородных условиях местообитания, тогда как напочвенные и эпилитные лишайники могут обитать на целой мозаике из различных микроусловий и их распространение может в большей степени зависеть от случайных факторов, а не от загрязнения (http://fadr.msu.ru/ecocoop/monitor). Также установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха первыми исчезают кустистые, затем листоватые и последними накипные (корковые) формы лишайников (Шкараба, Селиванов, 2001). 3. МЕСТО И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования были проведены на территории пгт Алексеевка. Были выбраны два района исследований, которые на наш взгляд коардинально отличаются по степени загрязнения атмосферного воздуха: 1. Деревья, растущие вдоль проезжей части по улицы в районе учебного корпуса МОУ СОШ №4. 2. Участок древостоя в парке (ближе к центру парка) на расстоянии приблизительно 40-50м пгт Алексеевка В основу методики оценки относительной численности эпифитных лишайников был положен метод линейных пересечений, который заключается в наложении гибкой ленты с миллиметровыми делениями на поверхность ствола дерева с фиксированием всех пересечений её со слоевищами лишайников. В качестве ленты использовался «портняжный метр» с миллиметровыми делениями. После выбора дерева определили на стволе точку, находящуюся на высоте 1,5 метра от основания ствола с северной стороны. Затем на ствол наложили мерную ленту с делениями таким образом, чтобы ноль шкалы ленты совпадал с выбранной точкой, а возрастание чисел на шкале соответствовало движению по часовой стрелке (с севера на восток). После полного оборота ствола лента закрепляется на стволе булавкой в нулевой точке. Совмещая последнее деление и ноль ленты, определили длину окружности ствола. При измерении отмечали начало и конец каждого пересечения ленты с талломами лишайников. Измерения проводили с точностью до 1 мм. По завершении измерений провели расчёт проективного покрытия лишайников на основе линейных пересечений, который определяет отношение «заросшей» лишайниками части ствола к общей поверхности. Зная общую длину окружности ствола и принимая её за 100%, рассчитали проективное покрытие лишайников (Малышева, 1996). Проективное покрытие определяется для всех видов лишайников в сумме. Видовую принадлежность лишайников определили в лабораторных условиях по определителю. По чувствительности к атмосферным загрязнителям лишайники делят на среднечувствительные и высокочувствительные. К первой группе относят, например, некоторые виды пармелий (бороздчатую, скальную) и кладоний (порошистую, бахромчатую). Высокой чувствительностью отличаются уснеи (хохлатая, пышная), цетрария сизая, кладония неприглаженная, ксантория настенная (золотянка). При больших концентрациях часто встречающегося загрязнителя – двуокиси серы – лишайники преждевременно стареют. Так называют состояние организма, когда слоевище нарастает по краям, а сердцевинные его части отстают от субстрата и выпадают. И тогда колонии листоватых или кустистых лишайников приобретают очертания полумесяца. Есть и другой, не менее заметный показатель качества окружающей среды. По мере приближения к источнику загрязнения слоевища становятся более толстыми, компактными. |
Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Щение воздуха. Нормы чистоты воздуха. Способы защиты чистоты атмосферы (ландшафтные, биологические, технические, архитектурные).... | Отчет о проведении акции «Урок чистоты» по мбоу «Абалачевская сош» Рт в школе проведена эколого –просветительская акция «Урок чистоты». Главными задачами «Урока чистоты являются повышение уровня экологических... | ||
Конспект урока «Влажность воздуха. Способы определения влажности... Цель урока: ввести понятие абсолютной и относительной влажности воздуха, точки росы и ознакомить с приборами для измерения влажности... | Моу «Северная средняя общеобразовательная школа» Открытый урок в... Цель: определять температуру воздуха по термометру: описать систему нагревания воздуха; объяснять причину изменения температуры воздуха;... | ||
Ветер Сформировать понятие «насыщенный и ненасыщенный воздух», «абсолютная и относительная влажность воздуха»; выявить зависимость количества... | «Весёлый урок о здоровье» Ными героями состоялся спор, разрешить который помогали загадки, игры, спортивные упражнения. Все вместе путешествовали по маршруту... | ||
Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Рт в школе проведена эколого –просветительская акция «Урок чистоты». Главными задачами «Урока чистоты являются повышение уровня экологических... | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Сегодня во всех школах республики проходит четвертый и итоговый в этом году «Урок чистоты». «Урок чистоты» республиканская, эколого-просветительская... | ||
Отопление, вентиляция и кондиционирование воздуха ... | Изучение свойств Атмосферы земли Образовательная: обеспечить усвоение учащимся основных физических свойств воздуха; состава воздуха; типов облаков | ||
Физика 7 класс Цель урока: ввести понятие абсолютной и относительной влажности воздуха, точки росы и ознакомить с приборами для измерения влажности... | Определение запыленности воздуха в районе мбоу «сош №29» Экологическая характеристика воздуха в районе моу сош №29 имени Д. Б. Мурачева г. Белгорода | ||
План работы для студентов на 1 семестр года ... | Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Сформировать понятия «насыщенный и ненасыщенный воздух», «абсолютная и относительная влажность воздуха». Выявить зависимость количества... | ||
Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... Тема урока Свойства поверхностного слоя жидкости. Смачиваемость. Капиллярность. Влажность воздуха. Психрометр и гигрометр. Лабораторная... | Тема: Принцип действия и устройство электрических звуковых сигналов Обогрев сидений, стекла. Кондиционирование воздуха с электрическим приводом. Передовая технология управления температурой. Электрический... |