Системная организация и реорганизация поведения
Скачать 0.53 Mb.
|
29 Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. А Б   Рис. 1. Паттерны специализации нейронов цингулярной коры крыс после обучения первому (А) и второму (Б) пищедобывательным циклам. Н - «новые» нейроны: клетки, специализированные относительно систем актов инструментального пищедобывателыгого поведения, выученных в экспериментальной камере. С - «старые» нейроны: клетки, специализированные на этапах индивидуального развития, предшествующих обучению упомянутому поведению. НИ - нейроны, специализация которых не была идентифицирована; активность этих клеток не была связана с реализуемым в камере выученным поведением. Приведены процентные доли от общего числа зарегистрированных нейронов в серии экспериментов А и Б. В пользу высказанных соображений свидетельствуют как ранее полученные данные о том, что число активных клеток цингулярной коры кролика, выявляемое при прохождении микроэлектрода через толщу коры, достоверно увеличивается после обучения новому поведению (Горкин, 1988), так и результаты недавних экспериментов Е.А.Кузиной, в которых сравнивался паттерн специализации нейронов цингулярной коры (характеризующиий разнообразие специализаций нейронов данной области мозга и численное соотношение нейронов разной специализации) крыс, выявленный после обучения нажатию на педаль и получению пищи из кормушки у одной стороны экспериментальной клетки, с паттерном, полученным после дополнительного обучения крыс совершать такое же инструментальное пи- 30 - щедобывательное поведение и у противоположной стороны клетки (рис. 1). Оказалось, что после обучения нажатию на вторую педаль из 196 клеток относительно актов выученного поведения были специализированы 37%, что достоверно отличается от доли «новых» нейронов (14% из 179 клеток) после обучения одной педали (точный критерий Фишера, р<0,0001). Итак, после обучения второй педали число нейронов цингулярной коры, специфически связанных с новым поведением, более чем в два раза превышает число клеток этой группы после обучения только одной педали. То, что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем «переобучение» ранее «обученных», согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий (Brecht et al., 2005; Greenberg, Wilson, 2004; Schmidt et al., 1976; Swadlow, Hicks, 1997; Thompson, Best, 1990; Williams et al., 1999; Wilson, McNaughton, 1993 и др.) о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются неизменными (в эксперименте - в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы). К настоящему времени накоплены убедительные доказательства наличия неонейрогенеза у взрослых птиц и млекопитающих (Carleton et al., 2003; Paton, Nottebohm, 1984 и др.), а также в пользу связи нейрогенеза с научением. Так показано, что развертывание научения способствует не только выживанию вновь появившихся нейронов (принцип «используй или потеряешь»; Kempermann et al., 1998), но и интенсификации пролиферации (Prickaerts et al., 2004), а искусственное угнетение нейрогенеза нарушает формирование памяти (Shors et al., 2001). Эти и другие сходные с ними данные позволяют предполагать, что неонейрогенез вносит вклад в процессы системогенеза (рис. 2). Сходную точку зрения высказывал Е.Н.Соколов (2004). Итак, по-видимому, наряду с рекрутированием клеток «резерва» и вновь появившиеся нейроны специализируются относительно новых систем. Неонейрогенез может иметь значение и для пополнения наборов нейронов первичного и/или вторичного ассортиментов в условиях патологии (Xue et al., 1998) (рис. 2). Пополнение, компенсирующее гибель нейронов, в том числе преспециализированных клеток, может происходить, возможно, и в норме (о гибели нейронов в норме - см. ниже). Высокая степень гипотетичности последнего предположения подчеркивается знаком вопроса на рис. 2 (у стрелки, идущей от фрагмента Компенсация). 31  Вторичный ассортимент Системогенез Традиционное представление о консолидации памяти. Проблема формирования и консолидации памяти решается с применением самых современных методов и базируется на современных концептуальных схемах, хотя в основе большинства этих схем и исследований - идея Декарта, сформулированная им более трехсот лет назад: «следы» существуют потому, что поры в мозгу, через которые дух проходил раньше, становятся все более проходимыми, когда дух проходит через них снова. И дух легче проходит именно через эти поры. В соответствии с этой идеей важно выяснить, каковы механизмы увеличения проходимости пор, в каких мозговых структурах больше подобных пор, все ли поры обладают свойством изменчивости, сколь долго сохраняется повышенная проходимость пор и т.д. Если перевести эти вопросы с языка XVII века на современный, заменив поры на синапсы, а дух на импульсацию, то содержание вопросов менять не потребуется. Они, как это ни печально, вполне современны: при всем разнообразии подходов к пониманию консолидации в качестве наиболее базовой ее закономерности рассматривается долгосрочное усиление синаптического проведения в дуге (дугах) рефлекса, нейро-сетях и пр. 32 Консолидация с системной точки зрения. С системных позиций нейрон не рассматривается как проводник возбуждения. Поэтому проблема механизмов увеличения эффективности проведения не возникает и формирование новой памяти не рассматривается как проторение путей и образование «следов», осуществляемое за счет увеличения эффективности синаптической связи между вовлеченными нейронами. Оно представляет собой формирование повой системы совместно активирующихся клеток организма, в том числе и нейронов, расположенных в самых разных структурах мозга, не обязательно связанных прямыми влияниями. Указанная позиция задается теоретическими положениями системного подхода. Однако экспериментальный материал приводит к сходным заключениям и авторов, стоящих на других теоретических позициях. Г.Хорн отмечает, что его результаты не подтверждают представления о том, что при научении происходит усиление связей между нейронами, как это должно было бы быть при образовании «хеббовских ансамблей». «Скорее, - заключает автор, - нейроны формируют набор параллельно [организованных], в значительной степени прямо не связанных элементов, что обеспечивает большую эффективность в сохранении [памяти], чем система непосредственно связанных элементов» (Horn, 2004, с. 121). Системное описание процесса консолидации включает две группы неразрывно связанных процессов. Первая - процессы системной специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспечение вновь формируемой системы. Для того чтобы ввести вторую группу процессов, необходимо принять во внимание, что сформированная память не является неизменной, она постоянно модифицируется. В настоящее время обнаружены молекулярно-биологические закономерности реконсолидации памяти, лежащие в основе ее модификации после повторной актуализации (см., напр., Sara, 2000). Активация памяти, как и ее формирование, требует синтеза белка для реконсолидационных процессов, которые сходны с консолидационными (хотя и не идентичны им (Anokhin et al., 2002)). Таким образом, протеинзависимые консолида-ционные процессы связаны не с «новой», а шире — с «активной» памятью (Nader, 2003). Представления о реконсолидационных модификациях не вступают в противоречие с приведенным выше положением о постоянстве системной специализации нейронов. Реконсолидация не отменяет 33 модификаций, обусловивших формирование долговременной памяти (Nader et al., 2000). И.П.Павлов (1949) отмечал, что прибавление новых условных рефлексов при обучении сейчас же отзывается на состоянии прежних. Мы рассматриваем научение как специализацию новой группы нейронов относительно формируемой системы и «добавление» последней к ранее сформированным системам. Логично полагать, что это добавление требует взаимного согласования нового элемента с ранее сформированными и приводит к реконсолидационной модификации последних. Ранее нами были приведены данные, свидетельствующие в пользу того, что нейроны, принадлежащие данной системе и вовлекающиеся в обеспечение одного поведения, при включении этой системы в обеспечение другого поведения не меняют системной специализации, но перестраивают свою активность (Александров, 1989). Позже, в экспериментах с острой (Alexandrov et al., 2001) и хронической регистрацией нейронной активности (опыты А.Г.Горкина, в которых активность данного нейрона цингулярной коры крыс регистрировалась до, во время и после формирования нового поведения; см. в Alexandrov, 2008), а также в экспериментах с картированием активности мозга путем анализа экспрессии «ранних» генов при обучении (Сварник и др., 2007) были получены данные, свидетельствующие в пользу предположения о реорганизации ранее сформированной системы поведенческого акта после обучения следующему акту. Рекон-солидационная модификация, претерпеваемая ранее сформированной, «старой» системой при появлении связанной с ней новой системы, была названа нами «аккомодационной» (приспособительной) ре-консолидацией (Alexandrov et al., 2001). Итак, вторая группа - процессы аккомодационной реконсолида-ции, обусловленные включением формируемой системы в существующую структуру индивидуального опыта: морфологическая и функциональная модификация нейронов (не меняющая их системную специализацию), принадлежащих к ранее сформированным системам. В литературе содержится обоснованное положение, в соответствии с которым считается, что перестройка памяти может происходить как за счет ее «рутинной» реорганизации (перестройка отношений между компонентами имеющейся памяти), так и за счет «эвристического» акта, включающего формирование нового компонента и модификации уже имеющихся (Piaget, 1951). Упомянутые выше процес- 34 сы системной специализации и аккомодационной реконсолидации описывают второй тип перестроек. Что касается первого, процессы морфологической и функциональной модификации нейронов, наблюдающиеся при научении без формирования новой системы, могут быть названы «реорганизационной» реконсолидацией. Вероятно, что одним из показателей подобного научения может быть медленное нарастание эффективности поведения, а не резкий переход от периода проб к периоду эффективного поведения, имеющий место, например, при обучении инструментальным актам пищедобывательного поведения, когда, как мы знаем, формируются новые элементы опыта, связанные с обучением этим актам. Подобное медленное улучшение поведения выявляется как при математическом моделировании научения (Крылов, 2007), так и в поведенческих экспериментах на животных (эксперименты А.Г.Горкина). Существенно подчеркнуть необходимость различения процессов системной специализации и реконсолидации. Обнаруживаемые в нейрофизиологических, морфологических, молекулярно-биологических и других исследованиях модификации нейронов, сопутствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процессов. Дифференцированный подход к модификациям первой и второй группы явится существенным шагом вперед на пути к пониманию закономерностей формирования памяти. В начале формирования памяти - рассогласование. Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов, как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации памяти у взрослых, является экспрессия «ранних» генов — кратковременный процесс, сменяемый второй волной экспрессии — «поздних» генов, имеющих непосредственное отношение к морфологическим модификациям нейрона. В настоящее время связь экспрессии «ранних» генов с процессами научения, которая отмечалась уже довольно давно (см. Анохин, 1996), становится все более очевидной (Horn, 2004). С развиваемых здесь позиций логичным представляется предположение о том, что экспрессия «ранних» генов и формирование специализаций связаны между собой. Действительно, нами совместно с отделом системогенеза НИИНФ им. П.К.Анохина получены данные, свидетельствующие в пользу того, что экспрессия «ранних» генов лежит в основе формирования специализаций нейронов. В тех мозговых структурах, в которых после обучения обнаруживается досто- 35 верно больше вновь специализированных нейронов, достоверно более выражена и экспрессия (Svarnik et al., 2005). Активация «ранних» генов у взрослого имеет место не только при научении, но и при голоде, стрессе, интоксикации, поражениях нервной системы, ишемии мозга (см. в Сварник, 2003). Показано также, что искусственное изменение микросреды нейронов обусловливает появление активности у ранее молчавших клеток (Шерстнев, 1972) и экспрессию ранних генов (Stone et al., 1993). Поэтому, имея в виду сказанное выше о детерминации активности нейрона рассогласованием между его «потребностями» и притоком метаболитов, а также возможность рассмотреть экспрессию ранних генов как специфическое проявление активности клетки (Clayton, 2000), возникающей в ситуации новизны (Анохин, Судаков, 1993), логично предполагать, что общим для всех перечисленных выше ситуаций, включая научение, является рассогласование. Оно возникает вследствие того, что ранее сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов в рамках существующей структуры опыта оказываются неэффективными в условиях стойкого изменения микросреды нейронов. Нейрон, как отмечалось выше, может обеспечить «потребности» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему, извлекаемую из памяти. Достижение результата системы устраняет рассогласование между «потребностями» и состоянием микросреды нейронов. Подобная динамика характеризует ситуацию сформированного дефинитивного поведения. Ситуация научения в норме и восстановления при патологии1 1  Поиск новых путей устранения рассогласования включает как модификации на уровне поведенческих адаптации, так и молекулярно-генетические и морфологические перестройки. Подобные модификации имеют место как в норме, так и при патологии. В «обыденной науке» (folk science) норма и патология мыслятся как принципиально различные состояния. В собственно же науке обосновано представление о том, что процессы, называемые патологическими, являются не дезорганизацией, сломом нормы, а своеобразным, выработанным в ходе эволюции приспособлением к условиям существования. Нет ни одного патологического процесса, который не имел бы своего прототипа в норме. Верной оказывается не дизъюнкция «норма» - «патология», а представление о континууме состояний: от называемых «нормальными» к «патологическим» (Бернар, 1871; Давыдовский, 1969; Goldstein, 1933; McEachera, Shaw, 1996). Адаптационные изменения, возникающие в условиях патологии, могут быть, как и в норме, рассмотрены в качестве системного процесса, захватывающего весь организм, направленного на достижение положительных результатов и включающего перестройки, имеющие место при формировании долговременной памяти в норме (Анохин, 1954; Alexandrov et al., 1990, 2001; Goldstein, 1933; Nestler, Aghajanian, 1997 и др.). В связи с только что отмеченным сходством, а также при учете сходства молекулярно-биологических механизмов, лежащих в основе созревания и научения, не удивительно, что реювенилизация |
Похожие:
 | Вебер Г. Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера. — М.: Изд-во Института Психотерапии, 2002. — 304 с | | Вебер Г. Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера. — М.: Изд-во Института Психотерапии, 2002. — 304 с |
| Реорганизация колхозов и совхозов, определение земельной доли и имущественного пая Реферат на тему: Реорганизация колхозов и совхозов, определение земельной доли и имущественного пая | | Содержание бюллетеня Системная семейная психотерапия |
| Закон природы Схоластическая, механистическая, статистическая, системная, диатропическая модели и их взаимосвязь |  | План работы Методического совета на 2012-2013 учебный год Реорганизация структуры Методических объединений преподавателей. Создание временных творческих групп по разработке локальных актов... |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ... | | «Создание, реорганизация и ликвидация юридических лиц» Категории форм юридических лиц в зависимости от наличия или отсутствия ответственности за результаты их деятельности 7-12 |
| Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... В подростковом возрасте происходит становление репродуктивной функции, поэтому его называют пубертатным, но это не синонимы, т к... | | Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов специальности... Системная интеграция и управление приложениями корпоративной информационной системы |
| Б 1 Теория и методика обучения русскому языку Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие... | | Курс лекций по психологии и педагогике Часть II учебное пособие Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие... |
| Учебно-методический комплекс дисциплины Методика преподавания химии Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие... | | Кафедра психологии развития 2010 – 2013 гг Реорганизация факультета: новый декан фпп – преподаватель кафедры; выделение кафедры психологии образования из кафедры психологии... |
| Рецензенты: доктор педагогических наук, заведующий кафедрой педагогики... Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие... | | Кризисы любви системная психотерапия берта хеллингера Эта книга написана для психотерапевтов, психологов и педагогов, а также для тех, кто ищет свой шанс и хочет справиться с кризисами... |
