Системная организация и реорганизация поведения

36 (например после инсультов, травматических поражений мозга) спе­цифична тем, что проблему согласования «потребностей» нельзя ре­шить с использованием имеющихся у индивида способов согласова­ния (т.е. в рамках имеющегося у индивида опыта). Рассогласование в данной ситуации отличается от того, которое имеет место в дефини­тивном поведении: оно устраняется не извлечением из памяти имею­щегося материала, а поиском и фиксацией в памяти новых вариантов объединения элементов, развертыванием процессов системогенеза. От рассогласования через согласование к консолидации. В слу­чае если процессы системогенеза протекают успешно, формируются новые системы, реализация которых обеспечивает достижение тре­буемого результата системы, а также согласование и удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов. Однако сформированная вновь интеграция не остается неизменной. Показано, что суммарная активность мозга человека изменяется не только в процессе обучения навыку, но и через часы (и дни) после того, как по поведенческому критерию испытуемый уже обучился (Kami et al., 1995). В экспери­ментах на животных также показано, что как характеристики актива­ций нейронов, так и число активирующихся клеток меняются от пер­вых реализаций поведения в течение последующих часов и дней (Erickson, Desimone, 1999; Horn, 2004; Ranganath, Rainer, 2003 и др.). Данные, полученные О.Е.Сварник (2003), показывают, что чис­ло клеток мозга, в которых наблюдается экспрессия «ранних» генов, во много раз превышает число нейронов данной области, у которых обнаруживается специализация относительно системы формируемого поведения. Мы предполагаем, что часть из множества генетически активированных клеток - это нейроны, специализированные относи­тельно систем ранее сформированных актов, и экспрессия в них от­ражает начало процесса аккомодационной реконсолидации. Другие -являются преспециализированными, и их генетическая активация -предпосылка перехода клеток в состояние готовности для селекции в процессе проб. Именно в процессе проб из активированных (как ге­нетически, так, вероятно, и импульсно) клеток отбираются те, кото­рые перейдут далее в разряд специализированных относительно фор­мируемой системы. (реактивация у взрослого механизмов, активированных в раннем онтогенезе) имеет место не только при научении в норме, но и при патологии (Cramer, Chopp, 2000). Для последующего обсуждения важно подчеркнуть, что к механизмам, реактивируемым в условиях патологии у взрослого, относят и апоптотическую гибель клеток (Yuan, Yankner, 2000). 37 Отражением протекания описанной селекции и изменений, про­исходящих в нейронном обеспечении вновь сформированного пове­дения, является обнаруженное в экспериментах Е.А.Кузиной и др. (2004) увеличение числа нейронов, у которых активация появляется в 100% случаев (т.е. при каждой реализации специфического для дан­ной клетки акта) по мере консолидации памяти. По-видимому, уменьшение вариативности активности может быть связано с завер­шением селекции и стабилизацией состава нейронов, вовлекающихся во вновь сформированное поведение. Показано, что некоторые клетки активируются лишь на началь­ных стадиях обучения, а когда поведение стабилизируется, их актив­ность прекращается и больше не возникает (Shima, 1996; Wirth et al., 2003). Часть из этих клеток, вероятно, принадлежат к активирован­ным в пробах преспециализированным нейронам. При последова­тельном обучении ряду сходных актов (нажатие на педали, находя­щиеся в разных углах экспериментальной камеры) их активность в первом акте, предшествующем в последовательности обучения тому (второму), в отношении системы которого нейрон специализируется, может выглядеть как вариативная неспецифическая активность (см. рис. 13 в Alexandrov, 2008). Кроме того, как показывают эксперимен­ты Е.А.Кузиной, изменение состава активирующихся клеток проис­ходит за счет клеток, специализированных относительно первого ак­та, которые активируются в начале формирования второго, исключа-ясь затем из его обеспечения (см. также данные Н.А.Швырковой, 1986). Активность последних двух групп клеток можно рассмотреть в качестве нейронной основы феномена переноса навыка: ускорение обучения данному акту после предшествующего обучения сходному поведению. Наконец, можно предположить, что первые пробные акты осу­ществляются за счет коактивации не только переменных составов ра­нее специализированных и преспециализированных нейронов, но и так называемых нейронов «новизны» (возможно, специализирован­ных относительно исследовательского поведения; подробнее см. в Александров, 2005). Коактивация обеспечивает как совершение проб, так и достижение при обучении первых положительных результа­тов. После стабилизации поведения нейроны «новизны», как и ряд других, ранее специализированных, прекращают активность. Это оз­начает серьезную реорганизацию нейронного обеспечения актуализа­ции материала памяти. 38 «Альтруистичный суицид». Итак, как уже говорилось, в случае отсутствия у организма опыта удовлетворения метаболических «по­требностей» клеток в данной ситуации, когда повторные импульса-ции коактивированных нейронов не приводят к достижению резуль­тата, возникает экспрессия «ранних» генов. Эта экспрессия может быть рассмотрена не только как начало каскада процессов, ведущих к консолидации, но и как предпосылка для активации других транс­крипционных компонентов - основы принимаемого клеткой «реше­ния жить или умирать» (Lee et al., 1998, с. 2736). Если рассогласова­ние между «потребностями» нейронов и их микросредой затягива­ется, нейроны гиперактивны, одна волна экспрессии «ранних» генов сменяет другую. В этих случаях в нейронах могут экспрессироваться гены «смерти», активация которых ведет к гибели нервных клеток (рис. 2). Следовательно, при невозможности устранить рассогласова­ние между «потребностями» нейрона и его микросредой в рамках имеющегося опыта, как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и при патологии у клетки имеется следующая альтернатива: из­мениться, вовлекаясь в системогенез (формирование новой системы, затем консолидируемой) или умереть (рис. 2) (подробнее см. в Алек­сандров, 2004). Вовлечение может носить характер системной спе­циализации, аккомодационной или реорганизационной реконсоли-дации. Гибель клеток часто наблюдается при созревании в раннем он­тогенезе, а также в условиях патологии, когда непригоден имеющий­ся у индивида опыт согласования метаболизмов клеток организма. Но не только в этих случаях. Имеются данные, свидетельствующие в пользу наличия апоптоза в мозге здоровых взрослых индивидов. Предполагается, что апоптоз необходим для нормального функцио­нирования организма животных (Leist, Jaattela, 2001 и др.) и растений (Самуилов, 2001). Эти данные при учете представления о том, что системогенетические закономерности являются общим принципом реализации процессов а) созревания, б) научения на любом этапе он­тогенеза, в) адаптации и восстановления при патологии - позволили предположить, что альтернатива «измениться или умереть» сущест­вует и в норме (Александров, 2004). В лаборатории В.В.Шерстнева были получены данные (Шерстнев и др., 2005), свидетельствующие в пользу того, что элиминация нейронов как один из исходов нейросе-лекции в раннем онтогенезе, значение которой для формирования по­веденческого репертуара не вызывает сомнений, вносит вклад и в системогенез у взрослого (рис. 2). 39 Формулируемая позиция, таким образом, сводится не к альтер­нативе «системогенез или смерть», а к двум взаимосвязанным путям обеспечения системогенеза: модификация нейрона или его гибель. Можно предположить, что фатальный для отдельных клеток исход -гибель - это неизбежная «плата» за возможность осуществления ус­пешного системогенеза на протяжении всего индивидуального разви­тия в тех ситуациях, когда метаболические «потребности» каких-либо клеток вступают в неустранимое противоречие с новыми способами согласования «потребностей» клеток индивида. Принцип активности распространяется на весь период и на все аспекты существования нейрона, включая и процессы, связанные с реализацией альтернативы: измениться или умереть. Каждый из эта­пов элиминации клетки является активным (Raoul et al., 2000) и, та­ким образом, элиминация - есть суицид (Leist, Jaattela, 2001). Этот суицид альтруистичен в том смысле, что клетка включает программу самоэлиминации для того, чтобы таким путем устранить метаболиче­ское противоречие и обеспечить выживание других клеток, принад­лежащих к тому же клону. Ранее другими авторами уже приводились аргументы в пользу существования «альтруистичного клеточного суицида» в нервной системе (Allsopp, Fazakerley, 2000) и у однокле­точных (Strassmann et al., 2000). Долговременная потенциация. Долговременная потенциация (ДП, LTP) считается претендентом на роль физиологического меха­низма долговременной памяти и рассматривается в качестве экспе­риментальной модели пластичности, зависимой от активности. Ис­следования ДП рассматриваются в течение ряда лет как наиболее важные и приоритетные в первую очередь потому, что данный фено­мен хорошо укладывается в традиционную схему, описывающую формирование памяти как повышение синаптической эффективности в рефлекторных дугах. С системных позиций феномен ДП может быть рассмотрен как электрофизиологическое описание процесса рассогласования. Ис­ходя из представления об активности нейрона как детерминирован­ной рассогласованием, можно полагать, что искусственная электри­ческая (или химическая) стимуляция, которая вызывает получение притока, не согласованного с предшествующей активностью нейро­нов и не обусловленного ею, служит мощным фактором рассогласо­вания. И повышенная возбудимость клетки, сохраняющаяся при тес­тировании, - отражение данного рассогласования. Такое понимание 40 ДП, возникающей в подобных экспериментальных условиях, застав­ляет рассматривать рассогласование, лежащее в основе ДП, как имеющее артефактную природу. В пользу связывания ДП с процессом рассогласования свиде­тельствуют кроме теоретических соображений и данные, указываю­щие на соответствие ДП тем процессам, которые имеют место в па­тологии при стойких отклонениях свойств метаболической среды (McEachem, Shaw, 1996; Vikman et al., 2003). Итак, хотя экспериментаторы, тетанизируя, не планируют вы­звать рассогласование, именно его они вызывают. А рассогласование есть, как аргументировалось выше, начальный этап научения, форми­рования новой памяти. Тогда можно рассмотреть ДП как феномен, который, несмотря на артефактную природу, может быть, имеет от­ношение к механизмам научения и памяти, моделируя начальный этап научения, в основе которого - рассогласование. Однако неиз­вестно, обладает ли получаемое при экспериментальной индукции ДП рассогласование теми свойствами, которые присущи естествен­ному рассогласованию при научении. Заметим, что несоответствие между традиционным пониманием ДП и данными, накопившимися при изучении этого феномена, за­ставляет предлагать альтернативы этому пониманию даже тех авто­ров, которые не сомневаются в том, что усиление синаптических свя­зей между нейронами - основа формирования памяти. Дж.К.МакИчерн и К.А.Шоу считают, что за счет механизмов регуля­ции рецепторов нейроны пытаются предотвратить длительные изме­нения их синаптической возбудимости, которые вредны для нейрона. ДП (как и депрессия), действующие против этой регуляции, не основа памяти, а явление, инициирующее каскад процессов, ведущих к реор­ганизации активности групп нейронов (McEachern, Shaw, 1996). Т.Дж.Шорс и Л.Д.Мэтцел (Shors, Matzel, 1997) также пришли к за­ключению о несоответствии свойств ДП, в частности ее длительно­сти, тем, которые должны были бы быть, если бы ДП обеспечивала многолетнее или даже пожизненное сохранение долговременной па­мяти. Они считают, что ДП - механизм, имеющий отношение не к поддержанию долговременной памяти, но к начальному периоду ее формирования. В пользу этого заключения свидетельствуют и данные И.Н.Кудряшовой (2004), которая показала, что «эффективность си­наптической передачи» снижается при достижении критерия обуче­ния по сравнению с таковой в начале обучения. 41 Исходя из предположения о ДП как электрофизиологическом описании процесса рассогласования на начальном этапе научения, можно допустить, что хотя длительность ДП недостаточна для рас­смотрения ДП в качестве основы долговременной памяти, она может все же оказываться достаточной для того, чтобы рассмотреть ее как электрофизиологическое проявление затянутого рассогласования, ведущего к гибели нейронов. Проще говоря, логика предлагаемых здесь представлений предполагает возможность связи ДП с гибелью нейронов. Имеются данные, свидетельствующие в пользу существо­вания такой связи (Ambroginia et al., 2004; Manahan-Vaughan et al., 1999; McEachern, Shaw, 1996). Итак, феномен долговременной потенциации (ДП, LTP) - арте­факт, который по не предусмотренным его исследователями причи­нам может иметь отношение к механизмам научения и памяти, моде­лируя рассогласование, свойственное начальным этапам научения. Индивидуальное развитие как последовательность системоге­незов. В основе процесса специализации нейрона при научении нахо­дится экспрессия «ранних» и затем «поздних» генов, ведущая к изме­нению структуры нейрона и его метаболических «потребностей» (см. выше). Если принять, что при формировании новой (отличной от ра­нее сформированных) специализации нейронов в процессе научения используется очередной вариант реализации индивидуального гено­ма, то с позиций высказанных соображений индивидуальное развитие может быть представлено как последовательность системогенезов и связанная с ними «актуализация» генома. Становление системной специализации нейрона в процессе нау­чения было сопоставлено с формированием вторичного ассортимен­та, а формирование первичного ассортимента рассмотрено как обра­зование преспециализаций нейронов в процессе раннего онтогенеза. Тогда научение - это «расходование» сформированных преспециали­заций путем перевода их в конкретные специализации относительно вновь формируемых систем. Возможно, это расходование - один из факторов, определяющих феномен понижения уровня экспрессии «ранних» генов с возрастом (Lee et al., 1998; Tulinova et al., 2008). По-видимому, преспециализация нейронов, предназначенных для систем видоспецифических актов, сравнительно жестко (хотя и не однозначно (Hall, Bryan, 1980; Petitto, Marentette, 1991) определяет, относительно системы какого акта они будут специализированы при научении. Менее ясно, на каком «языке» «написана» преспециализа- 42 ция нейронов, предназначенных для формирования индивидуально-специфического поведения. Алфавит, используемый для «наименова­ния» преспециализаций, конечно, задан (ограничен) филогенетиче­ским опытом. Однако у человека, например, могут сформироваться специализации относительно систем таких актов, обучение которым стало возможным благодаря изменениям культурной среды, произо­шедшим во время взрослой жизни этого человека2. Итак, преспециа­лизация нейронов не «написана» на языке конкретных актов. По-видимому, отдельные группы преспециализаций предназначаются для последовательных стадий индивидуального развития на протяжении всей жизни. И язык преспециализаций, предназначенных для индиви­дуально-специфических актов, есть язык стадий, отвлеченный от их конкретного индивидуально-специфического содержания. Это со­держание может быть описано через уникальный набор актов, фор­мируемых данным индивидом в специфических условиях его сущест­вования. Язык преспециализаций становится языком конкретного ак­та в результате обучения этому акту и формирования специализаций нейронов в отношении системы этого акта. «Вписать» вновь формируемую систему в структуру, содержа­щую на данном этапе индивидуального развития п взаимосвязанных систем, и в более сложную структуру, содержащую на более позднем этапе ЮОп систем - разные задачи. Скорее всего, для этого нужны нейроны с разными свойствами (разными преспециализациями), с разными морфологическими связями. Эти различия свойств и связей могут быть одним из ключевых факторов, обусловливающих разли­чия мозгового обеспечения «одного и того же» поведения, форми­руемого на ранних и поздних стадиях индивидуального развития (Della-Magiorell et al., 2000; Tanila et al.,1997). Весьма вероятно, что преспециализаций нейронов, сформиро­ванные в раннем онтогенезе, не остаются неизменными в течение всей жизни до момента формирования специализации этих нейронов. Логично полагать, что описанная выше процедура селекции при нау­чении, затрагивающая множество клеток (существенно большее чис­ло, чем окажется специализированным после этого научения), не проходит бесследно и для тех нейронов, которые не отбираются для Правда, изменения культурной среды не случайны, а связаны с геномом человека (как и преспециализаций его нейронов) в рамках ген-культурной коэволюции (Александров, Александрова, 2007, 2009; Alexandrov, 2001; Day et al., 2003).

Похожие:

	Вебер Г. Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера. — М.: Изд-во Института Психотерапии, 2002. — 304 с		Вебер Г. Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера Кризисы любви: Системная психотерапия Берта Хеллингера. — М.: Изд-во Института Психотерапии, 2002. — 304 с
	Реорганизация колхозов и совхозов, определение земельной доли и имущественного пая Реферат на тему: Реорганизация колхозов и совхозов, определение земельной доли и имущественного пая		Содержание бюллетеня Системная семейная психотерапия
	Закон природы Схоластическая, механистическая, статистическая, системная, диатропическая модели и их взаимосвязь		План работы Методического совета на 2012-2013 учебный год Реорганизация структуры Методических объединений преподавателей. Создание временных творческих групп по разработке локальных актов...
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... ...		«Создание, реорганизация и ликвидация юридических лиц» Категории форм юридических лиц в зависимости от наличия или отсутствия ответственности за результаты их деятельности 7-12
	Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах... В подростковом возрасте происходит становление репродуктивной функции, поэтому его называют пубертатным, но это не синонимы, т к...		Учебно-методический комплекс рабочая программа для студентов специальности... Системная интеграция и управление приложениями корпоративной информационной системы
	Б 1 Теория и методика обучения русскому языку Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие...		Курс лекций по психологии и педагогике Часть II учебное пособие Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие...
	Учебно-методический комплекс дисциплины Методика преподавания химии Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие...		Кафедра психологии развития 2010 – 2013 гг Реорганизация факультета: новый декан фпп – преподаватель кафедры; выделение кафедры психологии образования из кафедры психологии...
	Рецензенты: доктор педагогических наук, заведующий кафедрой педагогики... Познавательные процессы и их место в субъективной картине мира. Ощущения психическая сущность и биологическая основа. Восприятие...		Кризисы любви системная психотерапия берта хеллингера Эта книга написана для психотерапевтов, психологов и педагогов, а также для тех, кто ищет свой шанс и хочет справиться с кризисами...