Учебно-методическое пособие к самостоятельной работе
Скачать 350.88 Kb.
|
Дополнительная литература
Периодика - журналы МАИК (www.maik.ru) Вопросы для самоконтроля к теме 1: 1. Место мегалобластического кроветворения. 2. Первичные эритробласты – мегалобласты и их характеристика. 3. Эмбриональный гемоглобин. 4. Нормобластическое кроветворение 5. Интраваскулярное развитие эритроцитов. 6. Редукции желточного мешка. 7. Кроветворение в печени. 8. Кроветворение в тимусе. 9. Кроветворение в селезенке. 10. Кроветворение в лимфатических узлах. 11. Кроветворение в костном мозге в эмбриональном периоде. . 12. Постэмбриональный гемопоэз. 13. Миелопоэз. 14. Лимфопоэз. 15. Мультипотентноя клетка. 16. Четыре основных класса, или компартмента, гемопоэза. 17. Регуляция гемопоэза. 18. Постнатальный эритропоэз, 19. Постнатальный гранулоцитопоэз, 20. Постнатальный тромбоцитопоэз, 21. Постнатальный лимфоцитопоэз. Тема 2. Нервные волокна: безмиелиновые, миелиновые Главной составной частью нервного волокна является отросток нервной клетки. Нервный отросток окружен оболочками, вместе с которыми он и образует нервное волокно. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиновые (мякотные волокна) и безмиелиновые (безмякотные) или, вернее, бедные миелином (тонкомиелинизированные волокна). Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В центральной и периферической нервной системе преобладают мякотные волокна, в вегетативной нервной системе - безмякотные. В кожных нервах число безмякотных волокон может превышать число мякотных в 3-4 раза. Напротив, в мышечных нервах безмякотных волокон очень мало. В блуждающем нерве безмякотные волокна составляют почти 95%.  Рис - 1 Безмиелиновые (А, Б) и миелиновые (В, Г) нервные волокна в продольном (А, В) и поперечном разрезе (Б, Г). 1 — олигодендроциты, обхватывающие осевой цилиндр; 2 — осевой цилиндр; 3 — мезаксон; 4 — межузловые сегменты (сегмент миелиновой оболочки,образованный одним олигодендроцитом); 5 — узловые перехваты 2.1. Миелиновые нервные волокна Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (см. рис. А) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму. Миелиновые оболочки содержат холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества, переплетающиеся в виде сети (нейрокератин). Химическая природа миелина периферических нервных волокон и миелина центральной нервной системы несколько различна. Это связано с тем, что в центральной нервной системе миелин образуется клетками олигодендроглии, а в периферической - леммоцитами (шванновскими клетками). Эти два вида миелина обладают и различными антигенными свойствами, что выявляется при инфекционно-аллергической природе заболевания. Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора. Кроме того, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра. Миелинизация периферического нервного волокна осуществляется леммоцитами (олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической). Эти клетки формируют отросток цитоплазматической мембраны, который спиралевидно обертывает нервное волокно, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Может сформироваться до 100 спиральных слоев миелина правильной пластинчатой структуры (рис.). В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством. Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна.   Рисунок -2 Схема поперечного и продольного разрезов мякотного нервного волокна: 1 — аксон; 2 — насечки миелина; 3 — перехват Ранвье; 4 — цитоплазма шванновской клетки Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, без декрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна (сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками, от одного перехвата Ранвье к другому). Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - "безмякотные" волокна (0,3-0,5 м/с), т.к. в безмиелиновом (безмякотном) волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь по всей плазмолемме. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек. Рибосомы в аксоплазме встречаются очень редко. Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует. Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками; поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки. Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим транспортом. Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью. Один - медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 1-3 мм/сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции (гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина. Дендриты обычно гораздо короче аксонов. В отличие от аксона дендриты дихотомически ветвятся. В ЦНС дендриты не имеют миелиновой оболочки. Крупные дендриты отличаются от аксона также тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума (базофильное вещество); здесь также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрий. Таким образом, дендриты имеют тот же набор органоидов, что и тело нервной клетки. Поверхность дендритов значительно увеличивается за счет небольших выростов (шипиков), которые служат местами синаптического контакта. Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний. 2.2. Безмиелиновые нервные волокна Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. Б). Немиелинизированные волокна вегетативной нервной системы оказываются покрытыми единичной спиралью мембраны леммоцита.  Рис -3 Схема строения безмякотного нервного волокна 1 — ядро леммоцита (шванновской клетки): располагается в центре волокна; 2 — осевые цилиндры (отростки нейронов): 10—20 осевых цилиндров погружено по периферии волокна в цитоплазму леммоцита. Над каждым цилиндром плазмолемма леммоцита смыкается — так, что образуется "брыжейка", или 3 — мезаксон;4 — базальная мембрана вокруг нервного волокна. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной. В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы (ПНС) имеются отличия. При формировании миелина ЦНС один олигодендроглиоцит имеет связи с несколькими сегментами миелина нескольких аксонов; при этом к аксону примыкает отросток олигодендроглиоцита, расположенного на некотором расстоянии от аксона, а внешняя поверхность миелина соприкасается с внеклеточным пространством. Шванновская клетка при образовании миелина ПНС формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки между перехватами Ранвье. Цитоплазма шванновской клетки вытесняется из пространства между спиральными витками и остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Эта зона, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра, называется наружным слоем (нейролемма) и является периферической зоной нервного волокна. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна (сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками, от одного перехвата Ранвье к другому). Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70-140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее - "безмякотные" волокна (0,3-0,5 м/с), т.к. в безмиелиновом (безмякотном) волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь по всей плазмолемме. некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Другой поток - быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 5-10 мм/ч (примерно в 100 раз выше скорости медленного потока). Этот поток транспортирует компоненты, Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний. Литература к теме 2
|
Похожие:
 | Учебно-методическое пособие по самостоятельной работе Специальность... Большой практикум. Раздел «Свободнорадикальные процессы в биологических системах»: Учебно-методическое пособие по самостоятельной... | | Учебно-методическое пособие к самостоятельной работе Специальность 020208. 65 Биохимия Учебно-методическое пособие предназначено для студентов биологических и медико-биологических специальностей университетов |
 | Учебно-методическое пособие для семинарских занятий, самостоятельной... Организация, управление и администрирование в социальной работе: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. А. В. Каратаев, М. М.... | | Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы по учебной дисциплине Т 801 Субъективные основания уголовной ответственности: учебно-методическое пособие для самостоятельной работы [Текст] / сост. А.... |
| Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы по учебной дисциплине Э401 Экономические преступления: учебно-методическое пособие для самостоятельной работы [Текст] / сост. Н. А. Вербицкая. – Красноярск:... | | Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов... Правоведение: учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов [Текст] / сост. С. И. Гутник. – Красноярск: Сиб федер... |
| Учебно-методическое пособие для семинарских занятий, самостоятельной... Этика: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Е. В. Жижко, Н. В. Мыльникова. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2011. 25 с | | Учебно-методическое пособие для семинарских занятий, самостоятельной... Семейное право: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. Н. В. Высоцкая. Красноярск: Сиб федер ун-т, 2012. 17 с |
| Учебно-методическое пособие для студентов специальностей: 080109... Данное учебно-методическое пособие целостно воспроизводит современную теорию спора и содержит конспективное изложение учебного материала,... | | Учебно-методическое пособие для семинарских занятий, самостоятельной... Введение в профессию «Социальная работа»: учебно-методическое пособие [Текст] / сост. М. М. Хохлова, А. Н. Гончарова. Красноярск:... |
| Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов... М 545 Методология сравнительного правоведения: учебно-методическое пособие для самостоятельной работы студентов [Текст] / сост. И.... | | Учебно-методическое пособие по курсу «Ксенобиохимия» составлено в... Учебно-методическое пособие предназначено для студентов биологических и медико-биологических специальностей университетов |
| Учебно-методическое пособие по научно-исследовательской работе студентов... Максименко, Людмила Витальевна. Почва и ее гигиеническое значение: Учебно-методическое пособие. М. Изд-во рудн, 2008. 49 с | | Учебно-методическое пособие для семинарских занятий и самостоятельной... Рецензенты: Е. И. Петрова, доцент, зав кафедрой трудового и экологического права Юридического института |
| Учебно-методическое пособие для самостоятельной работы школьников... Данное учебно-методическое пособие представляет собой разработку комплексов утренней гигиенической гимнастики. Разработанные комплексы... | | Учебно-методическое пособие для семинарских занятий и самостоятельной... Учебно-методическое пособие предназначено для подготовки студентов всех форм обучения, обучающихся в Юридическом институте Сибирского... |
