 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ  РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Негосударственное образовательное частное учреждение высшего профессионального образования «Московский социально-гуманитарный институт»
КОНСПЕКТ лекциЙ
по физиологии цнс
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АД – артериальное давление;
АМН – академия медицинских наук (ныне РАМН);
АН – академия наук (ныне РАН);
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота;
БАВ – биологически активные вещества;
ВНД – высшая нервная деятельность;
ВНС – вегетативная (автономная) нервная система;
ВР – время реакции (латентное время рефлекса);
ГАМК – гамма-аминомасляная кислота;
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота;
ИВЛ – искусственная вентиляция легких;
ПД – потенциал действия (спайк);
ПНС – периферическая нервная система (черепные и спинномозговые нервы, их узлы и ветви);
ПП – (мембранный) потенциал покоя;
ПЭТ – позитрон-эмиссионная томография
РНК – рибонуклеиновая кислота;
РФ – ретикулярная формация;
СНС – соматическая (анимальная) нервная система;
ФУС – функциональная система;
ЦНС – центральная нервная система (головной и спинной мозг);
ЭЭГ – электроэнцефалография;
ЯМР – ядерно-магнитный резонанс;
Введение. Краткая история развития физиологии как науки. Предмет, задачи и методы физиологии. Вклад нейрофизиологии в понимание психической деятельности. Общий план строения нервной системы и ее физиологическое значение. Основные физиологические понятия.
Психология, не опирающаяся на физиологию, так же не состоятельна, как и физиология, не знающая о существовании анатомии.
В.Г. Белинский
Мы привыкли думать, что физиология – это одна из специальных наук, нужных для врача и ненужных для выработки миросозерцания. Но это неверно. Теперь надо понять, что разделение «души» и «тела» имеет лишь исторические основания, что дело «души» - выработка миросозерцания – не может обойтись без знания «тела» и что физиологию надлежит положить в руководящие основания при изучении законов жизни (в обширном смысле).
А.А. Ухтомский
Физиология (греч. physis - природа) - это наука, изучающая функции организма человека, его органов и систем, а также механизмы регуляции этих функций.
Вместе с анатомией физиология является основным разделом биологии.
Современная физиология представляет собой сложный комплекс общих и специальных научных дисциплин, таких как общая физиология, физиология человека нормальная и патологическая, возрастная физиология, физиология животных, психофизиология и др.
Физиология изучает процессы жизнедеятельности, протекающие в организме на всех его структурных уровнях: клеточном, тканевом, органном, системном, аппаратном и организменном. По этой причине она тесно связана с цитологией, гистологией, анатомией, эмбриологией, ведь, как известно, структура и функция взаимно обусловливают друг друга. Физиология широко использует данные молекулярной биологии, биохимии и биофизики для изучения физиологических процессов, происходящих в организме, и механизмов их регуляции. Физиология неизменно опирается на фундаментальные законы общей биологии и эволюционного учения для понимания общих биологических закономерностей.
Для специалистов-психологов изучение физиологии имеет важнейшее теоретическое и практическое значение. Работа психолога не может быть полноценной, если он не будет хорошо знать функциональные особенности нервной системы и закономерности высшей нервной деятельности (психики) человека. Более того, настоящий психолог не может, просто не имеет права не знать современных научных достижений и концепций, и не использовать их в своей работе.
Физиология прошла долгий и сложный, порой драматичный путь, включающий в себя семь периодов исторического развития: древнейший, древний, описательный, реформаторский, функциональный, советский и современный, с которыми вы уже знакомы из курса «Анатомии ЦНС». Как и анатомия, физиология возникла из потребностей медицины, постепенно расширяя свое прикладное значение для других наук: философии, педагогики, психологии.
Первоначальные представления (древний период) о функциях организма были сформулированы врачами и учеными Древней Греции (Аристотель, Гиппократ), Древнего Рима (Клавдий Гален), Древнего Китая (Хуанди, Бянь Цяо), Древней Индии и др. Изучение строения тела проводилось ими одновременно с исследованиями функций организма преимущественно путем наблюдения.
В эпоху Средневековья (описательный период) естествознание в Европе было подконтрольно католической церкви и Святейшей инквизиции, а инакомыслие жестоко подавлялось, поэтому период от II до XV века называют "сумерками истории".
В эпоху Возрождения (реформаторский период) в естествознании и медицине большое значение начали придавать не только наблюдению, но и опыту. Дальнейшее развитие физиологии связано с успехами анатомии, где работы Леонардо да Винчи и Андреаса Везалия подготовили почву для открытий в области физиологии.
Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала к началу XVII века. Здесь важнейшее значение имело открытие Вильямом Гарвеем кругов кровообращения, исследование капилляров Марчелло Мальпиги, формулирование Рене Декартом понятия о рефлексе, учение Джакомо Борелли о механике движений. Огромную роль в развитии физиологии сыграли научные достижения в области физики и химии. Правда, это нередко приводило к ложным механистическим выводам. Механицизм отождествлял физиологию с физикой и химией, способствовал появлению метафизического направления в науке, отрицавшего всякое развитие в природе. В биологии появилось антинаучное направление – витализм, утверждавший наличие в организме нематериальной "жизненной силы".
Значительного расцвета физиология достигла после великих открытий Михаила Васильевича Ломоносова (закон сохранения вещества и превращения энергии), Теодора Шванна и Матиаса Якоба Шлейдена (клеточная теория), Чарльза Дарвина (эволюционное учение). В XIX и особенно XX веке физиология обогатилась новыми открытиями. Клод Бернар создал представление о гомеостазе, изучил роль нервной системы в регуляции тонуса сосудов и углеводного обмена. Эмиль Генрих Дюбуа–Реймон явился основоположником электрофизиологии. Чарльз Шеррингтон изучал физиологию спинного мозга. Капитальные исследования физиологии вегетативной нервной системы (ВНС) выполнил Уолтер Кэннон. Создание приборов для исследования роли нервной системы в регуляции дыхания, кровообращения и др. систем позволило выяснить, что процесс возбуждения всегда связан с электрическими изменениями в клетках и тканях. В противовес виталистическому направлению в физиологии получает развитие нервизм – прогрессивное направление, которое разработано русскими физиологами Иваном Михайловичем Сеченовым, Иваном Петровичем Павловым, Сергеем Петровичем Боткиным, Владимиром Михайловичем Бехтеревым, Николаем Евгеньевичем Введенским, Алексеем Алексеевичем Ухтомским.
Работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга" и учение И.П. Павлова о ВНД и сигнальных системах стали фундаментальной основой современной мировой физиологии. Физиология окончательно превратилась в экспериментальную науку.
В настоящее время физиологические исследования проводят в крупных институтах и лабораториях, в которых трудятся специалисты разных профилей (морфологи, биофизики, биохимики, психологи, математики, инженеры, биокибернетики). В интересах развития науки еще в советское время были созданы Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, Институт мозга АМН и ряд других уникальных научных центров. Прогресс науки очевиден, ведь если еще совсем недавно в физиологии применяли сравнительно простые приборы – кимографы, индукционные катушки, то сейчас применяется современная сложная аппаратура – электрокардиографы, электроэнцефалографы, спирографы, хроматографы, тепловизоры, компьютерная техника.
Большая заслуга в развитии современной физиологии принадлежит последователям и ученикам Павлова – Л.А. Орбели, В.Н. Черниговскому, П.К. Анохину и многим другим. Академик Орбели создал учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела ВНС и внес большой вклад в развитие эволюционной и возрастной физиологии. Академик Быков исследовал влияние коры мозга на внутренние органы и установил два механизма регуляции их работы: пусковой и корригирующий (исправляющий), обеспечивающих соответствие режима работы потребностям организма в данных условиях. Кстати сказать, учение Павлова дало ответы на очень многие вопросы науки и практики, но Иван Петрович, в каких бы он ни находился отношениях с психологией, никогда не затрагивал тему души и не старался объяснить всю сложность психических явлений теорией условных рефлексов. Будучи верующим человеком Павлов говорил: «Я изучаю высшую нервную деятельность и знаю, что все человеческие чувства: радость, горе, печаль, гнев, ненависть, зависть, мысли человека, самая способность мыслить и рассуждать – связаны, каждая из них, с особой клеткой человеческого мозга и её нервами. А когда тело перестаёт жить, тогда все эти чувства и мысли человека, как бы оторвавшись от мёртвых мозговых клеток, уже умерших, в силу общего закона о том, что ничто – ни энергия, ни материя – не исчезает бесследно, и составляют ту душу, бессмертную душу, которую исповедует христианская вера». Предвидя дальнейшее прогрессивное развитие науки, Павлов с оптимизмом утверждал: «Придёт время, когда учёный возьмёт в руки душу и отнесёт её в лабораторию для исследований». Зато академик Быков в 1950 г. на «Павловской сессии», организованной совместно АН и АМН СССР, провозгласил условные рефлексы механизмом всех человеческих поступков и помыслов, объявил память, мышление, любовь, талант сложными рефлексами, доведя идею Павлова до абсурда. Размахивая именем Павлова, он растоптал психологию и психоанализ, спровоцировал новую волну репрессий в науке. Наука должна помнить о своих «героях»! Академик Черниговский создал представление о двусторонней (прямой и обратной) связи внутренних органов с корой мозга, возглавлял исследования в области космической физиологии и медицины. Академик Анохин создал учение о функциональных системах организма, в котором изложены современные представления об организации поведения живых организмов.
Процесс физиологической регуляции является основой самоудовлетворения потребностей живого организма. Потребности удовлетворяются благодаря деятельности управляющих систем – нервной и эндокринной.
Для удовлетворения своих потребностей в условиях изменений внешней среды организму необходимо:
1. ставить определенные задачи;
2. достигать намеченного результата.
Согласно учению П.К. Анохина, именно полезный результат является фактором, определяющим поведение и образующим функциональную систему (ФУС). ФУС формируется как группа взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих достижение полезного результата. В задачу ФУС входит выявление и оценка результата действия.
Компонентами ФУС являются:
1 - полезный результат,
2 - рецепторы,
3 - нервный центр,
4 - исполнительные механизмы,
5 - пути обратной связи для сообщения результата действия.
Отчетность исполнительных органов перед центрами обеспечивает оценку результата и внесение поправок в работу ФУС, если результат не достигнут. Рассмотрите для примера схему одной из важнейших функциональных систем.
ФУС регуляции движений
Программирующий отдел
Управляющий отдел
Аппарат сравнения (лобные доли, базальные ядра)
ЦНС
Рабочий орган (мышца)
Рецепторы
Результат (движение)
прямая связь
обратная связь
Физиология – экспериментальная наука. Она использует два основных научных метода: наблюдение и эксперимент.
Наблюдение – основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например, работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.
Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того или иного явления. Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, действующий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.
В опытах на животных используют хирургические методы – экстирпацию (полное или частичное удаление) или пересадку органов, вживление электродов. Современным объективным методом является метод телеметрии, позволяющий с помощью многочисленных датчиков регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии. Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей одновременно изучать десятки функций и их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно. Обработка полученного массива данных происходит с применением методов математической статистики и компьютерной техники.
Широчайший спектр современных методов нейрофизиологии, позволяющих исследовать функции нервной системы в диапазоне от отдельного нейрона до мозга в целом, можно условно объединить в три группы:
- аналитические;
- нейрокибернетические;
- нейропсихологические.
Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. ЦНС включает в себя головной и спинной мозг, а ПНС представляет собой все сплетения, узлы, нервы, их ветви и окончания, лежащие за пределами ЦНС. Это – морфологический подход к классификации, а в функциональном отношении различают соматическую и вегетативную нервные системы. Соматическая нервная система (СНС) регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Вегетативная нервная система (ВНС) регулирует работу внутренних органов и желез, в том числе и эндокринных (желез внутренней секреции). Выделение указанных отделов в нервной системе является условным, удобным для изучения в определенной логической последовательности. В действительности же нервная система представляет собой анатомически и функционально единое целое, элементарной основой которого являются нервные клетки – нейроны. Нервная система является ведущей физиологической системой организма, главной системой управления. Это, в частности, подтверждается тем, что нервная система плода начинает функционировать задолго до его рождения (Science News, № 16, 1984).
Функции нервной системы можно разделить на два типа:
Низшая нервная деятельность представляет собой процессы регуляции работы органов и систем в организме, то есть те нейрофизиологические процессы, которые обеспечивают осуществление безусловных рефлексов и инстинктов, обусловливающих адаптивное поведение в постоянно меняющейся внешней среде.
Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание и подсознательное усвоение информации, включающих те функциональные механизмы мозга, которые обеспечивают организму тонкое и точное приспособительное поведение в окружающей среде. Высшие психические функции (восприятие, внимание, эмоции, память, внимание, сознание, мышление, речь) лежат в основе психической деятельности человека, формировании свойств личности: темперамента, характера, способностей, потребностей и интересов. ВНД требует оперативного и адекватного изменения в режиме работы внутренних органов, следовательно, высшая и низшая нервная деятельность накладываются друг на друга и должны рассматриваться в тесном гармоничном единстве. Представление о высшей и низшей нервной деятельности ввел в науку И.П. Павлов.
Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности заключается в раскрытии механизмов деятельности отдельных нейронов, нейронных модулей, взаимодействия различных структур ЦНС, вклада каждой из этих структур в деятельность мозга, как целого. Основой нервной деятельности являются процессы возбуждения и торможения нейронов, происходящие в них биоэлектрические и биохимические процессы. Современная физиология располагает знаниями о роли отдельных медиаторов (нейротрансмиттеров), олигопептидов, эндорфинов, энкефалинов, простагландинов в регуляции многочисленных нейрофизиологических процессов. Продолжается активное изучение механизмов памяти, внимания, мышления, речи, нейрофизиологических основ человеческого сознания. Наука упорно подбирает ключи к феномену сверхвозможностей человеческого мозга, и вполне реально открытие в XXI веке мозгового кода мыслительных процессов, выход на решение этого еще в недавнем прошлом фантастического вопроса. Уже не вызывает сомнений, что в обеспечении интеллектуальных сверхвозможностей важнейшую роль играет активация определенных, а вероятно, и многих мозговых структур. “Мозг человека заранее готов ко всему, живет как бы не в нашем веке, а в будущем, опережая сам себя” – так оценивает темпы эволюции мозга академик Наталья Петровна Бехтерева.
Активность животных и человека проявляется в виде функций и физиологических актов.
Функция – это специфическая деятельность клеток, тканей, органов. Например, функцией мышцы является сокращение, железы – секреция, нейронов – генерирование и проведение импульсов. За счет регуляции, т.е. управления функциями для оптимизации жизнедеятельности, организм приспосабливается к изменениям условий существования.
Все функции можно разделить на две группы:
1) соматические (животные), которые осуществляются в результате деятельности скелетных мышц и органов чувств, иннервируемых СНС;
2) вегетативные (растительные), которые связаны с обменом веществ, ростом и размножением. Они осуществляются благодаря работе внутренних органов и эндокринных желез, иннервируемых ВНС.
Физиологический акт – сложный процесс, который осуществляется с участием различных систем организма (физиологические акты пищеварения, выделения, дыхания и т.д.). Он обеспечивается проявлением сложных и многочисленных соматических и вегетативных функций на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях, которые включаются в функциональную систему (ФУС) и обеспечивают достижение полезного результата.
Функции и физиологические акты определяют физиологическую норму – биологический оптимум жизнедеятельности.
Тема 1. Понятие о возбудимых тканях. Свойства возбудимых тканей: возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность.
Волна изменения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову шнуру.
|
