Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 1.2 Mb.
|
Ч. СтивенсВсе клетки и ткани живого организма под действием раздражителей (в психологии – стимулов) переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности – возбуждения. Наибольшая степень такой активности наблюдается в нервной и мышечной тканях. Главными свойствами возбудимых тканей являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность, которые связаны с одним из самых общих свойств живого – раздражимостью. Раздражимость – свойство живых организмов отвечать на воздействия внешней среды изменением своего состояния или деятельности. Отсюда следует, что изменения в окружающей среде или организме называются раздражителями, а их действие – раздражением. По природе раздражители бывают: механические, химические, электрические, температурные. По биологическому признаку раздражители делятся на: 1. адекватные, которые воспринимаются рецепторами соответствующей модальности (глаза → свет, уха → звук, кожи → боль, температура, прикосновение, давление, вибрация); 2. неадекватные, к которым специализированные рецепторы не приспособлены, но воспринимают их при чрезмерной силе и длительности (удар → глаз → свет). Наиболее общим, адекватным и естественным раздражителем для всех клеток и тканей организма является нервный импульс. Это определение основывается на том факте, что любой раздражитель, действующий на рецепторы той или иной модальности, кодируется в рецепторах в виде нервных импульсов определенной частоты. Основные физиологические свойства нервной ткани (возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность) являются характеристиками функционального состояния нервной системы человека. Знанию об этих фундаментальных свойствах наука обязана выдающемуся русскому физиологу Николаю Евгеньевичу Введенскому. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие раздражителя возникновением процесса возбуждения с изменением своих физиологических свойств. Мембрана живой клетки постоянно находится в состоянии поляризации – её внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к внешней. Это состояние обеспечивается определенным уровнем обменно-энергетических процессов. Возбудимость представляет собой изменение обмена веществ и энергии в клетках тканей. Такое изменение сопровождается переходом через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, которые изменяют электрическую активность клетки. Количественной мерой возбудимости является порог возбуждения, т.е. минимальная величина раздражителя, способная вызвать ответную реакцию. Раздражитель меньшей силы называют подпороговым, а большей – надпороговым. Подпороговый раздражитель не в состоянии вызвать возбуждения клетки. Только раздражитель пороговой или надпороговой величины вызывает возбуждение, возникающее по принципу «всё или ничего». Разность потенциалов в покое между внутренним содержимым клетки и клеточной оболочкой, составляющая 50-70 мв (милливольт) называется мембранным потенциалом покоя (ПП). Основой ПП клетки является избирательная проницаемость мембраны по отношению к ионам К+ и Na+. Ионам Na+, находящимся во внеклеточной среде, через мембрану в клетку путь закрыт, а К+ свободно переходит через постоянно открытые (проточные) ионные каналы мембраны из цитоплазмы клетки в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме клетки остаются отрицательно заряженные ионы, а на поверхности мембраны накапливаются положительно заряженные ионы К+ и Na+. При возбуждении клетки проницаемость мембраны для ионов Na+ резко увеличивается, и они лавинообразно устремляются в цитоплазму, сначала снижая ПП до нуля, а затем, увеличивая разность потенциалов противоположного значения до 80–110 милливольт. Все это происходит в течение 0,004-0,005 секунды. Кратковременное изменение разности потенциалов называется потенциалом действия (ПД) или спайком (англ. spike – остриё). Вслед за этим нарушенное равновесие ионов вновь восстанавливается. Для этого существует специальный клеточный механизм – "натрий калиевый насос", который обеспечивает активное «выкачивание» Na+ из клетки и «нагнетание» в нее К+. «Насос» представляет собой молекулу интегрального белка (натрий-калиевой АТФ-азы), который за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона К+ в клетку. Скорость «насоса» такова, что за 1 секунду из клетки удаляется 200 ионов Na+ и нагнетается 130 ионов К+. Транспорт ионов Na+ осуществляется с затратой энергии АТФ. 1молекула АТФ расходуется на удаление из клетки 3 ионов Na+. Для поступления в клетку ионов К+ энергетических затрат не требуется, поэтому работа насоса достаточно экономична. Роль ионов К+ в формировании ПП состоит в создании несколько завышенной «базовой» разности потенциалов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью, а роль ионов Na+ состоит в «подгонке» ПП каждого конкретного нейрона к генетически заданному уровню возбудимости. Чем больше натрия в межклеточной жидкости, а в мембране клетки – натриевых каналов, тем выше уровень ПП. Это дает возможность формировать в нервной системе группы как легко возбудимых нейронов (необходимых для создания систем бодрствования или кратковременной памяти), так и нейронов мало возбудимых (например, для запуска двигательных программ). Проводимость – способность живой ткани проводить волны возбуждения – биоэлектрические импульсы. Для обеспечения гомеостатического единства все структуры организма (клетки, ткани, органы и т.д.) должны иметь возможность пространственного взаимодействия. Распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных органов – один из основных способов такого взаимодействия. Возникший в месте нанесения раздражения ПД является причиной раздражения соседних, невозбужденных участков нервного волокна. Потенциал действия, регистрируемый на экране осциллографа, является электрическим выражением нервного импульса. Волна ПД создает ток действия, который распространяется по всей длине нервного волокна. В безмиелиновых нервных волокнах возбуждение проводится с некоторым затуханием – декрементом, а в миелиновых нервных волокнах – без затухания. Проведение возбуждения обязательно сопровождается изменением обмена веществ и энергии в нервной клетке. Рефрактерность – временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В момент появления ПД повторные раздражения не вызывают ответной реакции. Это – фаза абсолютной рефрактерности, которая длится не более 0,4 миллисекунды. Затем наступает фаза относительной рефрактерности, когда повторное раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости – супернормальности, когда повторное раздражение вызывает повышенную реакцию. Такая динамика возбудимости обусловлена процессами изменения и восстановления баланса ионов на мембране клетки, которые требуют определенного времени. Николай Евгеньевич Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью). Лабильность – свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени. Максимальная лабильность наблюдается у нервной ткани. Экспериментально доказано, что нервное волокно способно проводить до 1000 импульсов в секунду, мышца – 200-250 импульсов в секунду, синапс – до 100-125 импульсов в секунду. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной (лат. optimum – наилучший), а вызывающая угнетение реакции – пессимальной (лат. pessimum – наихудший). Пессимум – активная реакция ткани, направленная на защиту ее от чрезмерных (по частоте и силе) раздражений, это одна из форм проявления торможения. Возбуждение и торможение это противоположные по значению саморегулирующиеся процессы, которые устанавливают "золотую середину" взаимоотношений организма и внешней среды, взаимодействия органов и систем в целостном человеческом организме. Тема 2. Физиологические свойства нервных волокон (безмиелиновых и миелиновых). Утомляемость нервного волокна. Физиологические свойства синапсов. Нервные волокна (аксоны нервных клеток) обладают всеми свойствами возбудимых тканей, а проведение нервных импульсов является их специальной функцией. Скорость проведения возбуждения зависит от двух условий: 1 - диаметра волокон (чем толще, тем быстрее), 2 - строения их оболочки (миелинизация высокая скорость). Безмиелиновые (безмякотные) волокна покрыты только леммоцитами (шванновскими клетками). Между ними и осевым цилиндром (аксоном нейрона) имеется щель с межклеточной жидкостью, поэтому, клеточная мембрана остается неизолированной, что приводит к постепенному затуханию потенциала – декременту. Импульс распространяется по волокну со скоростью всего 1-3 м/сек. Такой скорости вполне достаточно для волокон ВНС, чтобы плавно регулировать интенсивность работы внутренних органов и желез. Миелиновые (мякотные) волокна покрыты спиральными слоями олигодендроцитов с прослойкой миелина – жироподобного вещества с высоким удельным сопротивлением. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя оголенными участки аксона (осевого цилиндра) длиной 1 мкм. Из-за такого строения электрические токи могут входить в волокна и выходить из них только в области неизолированных участков - перехватов Ранвье. При нанесении раздражения в ближайшем перехвате возникает деполяризация, а соседние перехваты поляризованы. Между ними возникает разность потенциалов, которая приводит к появлению круговых токов действия. Таким образом, импульс в миелиновом волокне проходит скачкообразно (сальтаторно) от перехвата к перехвату. Возбуждение при этом распространяется без затухания, а скорость проведения импульса достигает 120-130 м/сек. Такая скорость позволяет волокнам СНС обеспечивать почти мгновенные рефлекторные реакции. Возбуждение проводится не только в нужном направлении, но и по одному изолированному волокну, не распространяясь на соседние волокна. Это обусловливает строго координированную рефлекторную деятельность. Например, седалищный нерв диаметром до 12 мм несет в себе тысячи нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых, чувствительных и двигательных, соматических и вегетативных). В случае неизолированного проведения возбуждения наблюдалась бы хаотическая ответная реакция. Изолированное проведение возбуждения в миелиновых волокнах обеспечивается миелиновой оболочкой, а в безмиелиновых – высоким удельным сопротивлением окружающей межклеточной жидкости (отсюда и затухание потенциала – декремент). Н.Е. Введенский в 1883 году впервые установил, что нерв мало утомляем. Малая утомляемость нервных волокон объясняется тем, что энергетические затраты в них при возбуждении незначительны, а процессы восстановления протекают быстро. В организме нервные волокна работают также с недогрузкой. Например, двигательное волокно высоко лабильно и может проводить до 2500 имп./сек. Из нервных же центров поступает не более 40-50 имп./сек. Вывод: практическая неутомляемость нервных волокон связана с небольшими энергетическими затратами, с высокой лабильностью нервных волокон, а также с постоянной недогрузкой волокон. Синапс (греч. synapsis – соединение) – контакт между нейронами, обеспечивающий передачу нервного импульса. Количество синапсов в нервной системе очень велико и выходит за пределы самых больших чисел, которыми оперируют математики (гугол = 10100). Синапсы покрывают тело нейрона и его отростки. До 80 % поверхности нейрона покрыто синапсами. Ветвление отростков нейронов и число синапсов изменяется в процессе индивидуального развития. Увеличение количества межнейронных связей происходит за период от эмбрионального состояния до 20 лет. Этот процесс находится в прямой зависимости от процесса обучения – чем интенсивнее идет обучение, тем большее число контактов образуется, тем выше уровень когнитивных способностей. «Человек воспринимает информацию лишь на уровне своего опыта и знаний», – заметил когда-то великий химик Дмитрий Иванович Менделеев. Внутренняя организация мозга и эффективность его работы во многом определяется богатством синаптических связей. Более того, высокоинтеллектуальный труд не только способен поддерживать работоспособность мозга в течение длительного срока, но и продляет жизнь человека. Продолжительность же жизни людей занятых исключительно физическим трудом – короче, чем у работников умственного труда. И все же, с возрастом, в процессе старения организма постепенно происходит инволюция (лат. involutio – свертывание) мозга. Обратное развитие сопровождается необратимыми структурными и функциональными изменениями, но у каждого человека этот процесс протекает с разной скоростью. В зависимости от того, какие части нейронов контактируют между собой, различают следующие типы синапсов:
По способу передачи нервных импульсов синапсы бывают:
В электрическом синапсе при непосредственном контакте мембран обеспечивается электротоническое взаимодействие нейронов. Такое соединение иначе называется эфаптическим. У посыльного нет отдыха до тех пор, пока послание не вручено. Джозеф Конрад Химические синапсы обеспечивают проведение импульсов через синаптическую щель посредством химических переносчиков – нейротрансмиттеров (англ. neurotransmitter – нервный передатчик) или иначе – медиаторов (лат. mediator – посредник). Медиаторы являются «языком межнейронного общения». К таковым относятся ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин, дофамин, октопамин, гистамин и ряд других переносчиков. Значительная часть нейронов коры и подкорковых ядер «говорит на языке» ацетилхолина. В работе ретикулярной формации ствола мозга, ядер гипоталамуса и некоторых подкорковых ядер принимает участие норадреналин. Деятельность многих структур промежуточного мозга и среднего мозга во многом определяется медиатором серотонином. В различных отделах ЦНС для сравнительно небольших групп нейронов медиаторами служат адреналин, октопамин, глутаминовая кислота, аланин, гистамин, валин и ряд других переносчиков. «Без медиаторов нейроны немы и глухи, просто огромное скопление нервных клеток, безразличных друг к другу, к организму и окружающему миру… Именно они (медиаторы) определяют величину эмоционального напряжения и его окраску: страх и радость, тревогу и ярость, беспокойство и уверенность в себе; от них зависят бодрость и вялость, агрессивность и безразличие, растерянность и самообладание… Движения души и особенности характера, волевые решения и эмоциональные взрывы – все эти тончайшие материи возникают, материализуются в бесчисленных межнейронных синаптических щелях разных уровней ЦНС, а затем, тем или иным путем выходят на периферию, проявляются в видимой деятельности человека и его переживаниях», – писал М.З. Залесский. Физиологический эффект медиатора зависит от его химической природы (качества), концентрации в синаптической щели (количества), функционального взаимодействия с соседним нейроном (возбуждение или торможение) и места действия в ЦНС (локализации). По функции химические синапсы могут быть:
Синапсы, которые содержат ацетилхолин, называются холинергическими, содержащие норадреналин – адренергическими, содержащие дофамин – дофаминергическими, гамма-аминомасляную кислоту – ГАМК-ергическими. Ацетилхолин работает в синапсах парасимпатических и двигательных волокон, а норадреналин – в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. Терминаль аксона нервной клетки образует булавовидное расширение, в котором находятся митохондрии, лизосомы и синаптические пузырьки, содержащие медиатор. Терминаль аксона формирует пресинаптическую мембрану. Второй контактный нейрон формирует постсинаптическую мембрану. Между обеими мембранами находится синаптическая щель. Три основных элемента синапса - это пресинаптическая мембрана, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана. Под влиянием нервных импульсов из пузырьков высвобождается медиатор, который через синаптическую щель поступает к постсинаптической мембране, воспринимается рецепторными белками этой мембраны и повышает ее проницаемость для ионов Na+. Деполяризация постсинаптической мембраны приводит к распространению возбуждения (импульса) по второму контактному нейрону. Таким образом, происходит превращение электрической энергии импульса в химическую энергию медиатора и снова в электрическую энергию. Эти процессы протекают при энергетической поддержке митохондрий (энергетических станций клетки, содержащих АТФ). Энергия АТФ требуется для активного обратного транспорта медиатора в свой нейрон, где он повторно используется. Эффекторы работают по такому же принципу. Синапсы обладают следующими физиологическими свойствами: 1 - одностороннее проведение возбуждения, которое связано с особенностями строения самого синапса, 2 - синаптическая задержка, которая связана с затратой времени на освобождение и диффузию медиатора через синаптическую щель, временем взаимодействия медиатора с соответствующим белком-рецептором. При нанесении раздражения на нервное волокно (в лабораторных условиях) происходит двустороннее распространение возбуждения – в центростремительном и центробежном направлении. Это не противоречит принципу одностороннего проведения импульсов в естественных условиях, и объясняется первичностью появления возбуждения в рецепторах или нервных центрах, а также наличием синапсов. Медиатор содержится только в пресинаптическом аппарате и переносит потенциал только в одном направлении. В 1901 году Н.Е. Введенский ввел в физиологию нервной системы понятие о парабиозе. Эта своеобразная реакция на повреждающее воздействие оказалась универсальной для возбудимых тканей. При контузии (механическом повреждении) нервного волокна, отравлении его фенолом, кокаином, поражении электротоком резко снижается лабильность и наступает парабиоз, который протекает в 3 стадии: 1 - провизорная (уравнительная) - мышца отвечает одинаковыми сокращениями, как на сильные, так и на слабые импульсы, проводимые по поврежденному нерву, 2 - парадоксальная - частые импульсы вызывают слабые сокращения, а редкие - более или менее сильные сокращения мышцы, 3 - тормозная - теряется проводимость по нерву из-за блокирующего возбуждения (деполяризации) поврежденного участка нервного волокна, мышца не сокращается. Тема 3. Эмбриогенез нервной системы. Физиологические закономерности эмбрионального и постнатального развития головного мозга. История развития человека в течение девяти месяцев, предшествующих его развитию, вероятно, гораздо интереснее и содержит события более грандиозные, чем все последующие семьдесят лет его жизни. |
