Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 1.2 Mb.
|
| Тема 11. Физиология вегетативной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, их морфологические и функциональные характеристики. Бегства от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатическому влиянию на организм. И. Егоров Нервную систему организма животных и человека разделяют на два морфофункциональных отдела: 1 – Соматическая (анимальная) нервная система (systema nervosum somaticum), которая иннервирует скелетные мышцы и органы чувств, обеспечивая восприятия раздражений и ответные моторные реакции. 2 – Вегетативная (автономная) нервная система (systema nervosum autonomicum), которая иннервирует внутренние органы и железы, в том числе эндокринные, обеспечивая регуляцию обмена веществ в органах, скелетных мышцах, рецепторах и в самой центральной нервной системе. ВНС имеет центральную часть и периферическую часть. Центральные отделы ВНС представлены ядрами, лежащими в среднем (III), продолговатом (VII, IX, X) и спинном мозге. Периферические отделы ВНС представлены ганглиями, нервами и их ветвями. Оба морфологических отдела ВНС регулируются вегетативными центрами, расположенными в гипоталамусе и структурах лимбической системы. Высший контроль через гипоталамические центры осуществляет кора головного мозга, особенно ее лобные и височные отделы. В онтогенезе вегетативные структуры формируются из нейробластов, находящихся между крыльной (дорзальной) и основной (вентральной) пластинками нервной трубки. Аксоны нервных клеток выходят в составе передних корешков, образуя преганглионарные волокна ВНС. Из ганглиозных валиков к передним корешкам мигрируют группы нейробластов. Они по бокам от позвоночника образуют ганглии симпатических стволов. К узлам прорастают белые соединительные ветви, а от узлов серые соединительные ветви. Из узлов вдоль нервных волокон по направлению к органам перемещаются нейробласты, которые формируют превертебральные, экстрамуральные и интрамуральные ганглии. В процессе филогенеза произошло разделение нервной системы на соматическую и вегетативную НС. У круглоротых и рыб появляются блуждающие нервы (X), иннервирующие проксимальный отдел кишечника, сердце и жабры. Появляются зачатки симпатических стволов. У амфибий впервые появляются превертебральные ганглии. У рептилий и птиц вегетативные волокна теряют связь с задними корешками спинного мозга и объединяются с передними корешками. У ланцетника вегетативные структуры примитивны и связаны с задними корешками, а ганглии не сформированы. У млекопитающих преганглионарные волокна идут в составе только передних корешков. Нервные клетки в ганглиях дифференцируются на двигательные, чувствительные и ассоциативные. Деятельность ВНС происходит вне сферы сознания, но сказывается на общем самочувствии и эмоциональной сфере, определяя уровень функциональной активности соматической нервной системы и обслуживаемых ею органов. ВНС регулирует обмен веществ, рост и размножение (трофическая функция), координирует работу органов и систем (адаптационная функция). Адаптационно-трофическое влияние ВНС распространяется на все отделы НС, включая и кору головного мозга. Такая обратная связь превращает нервную систему в систему управления замкнутого цикла, а весь организм при этом условии представляет собой саморегулирующуюся систему на всех уровнях организации (клеточном, тканевом и т. д.). Вегетативная нервная система, в отличие от соматической НС, имеет ряд особенностей: 1 – она контролируется, но непосредственно не управляется корой головного мозга; 2 – она не имеет собственных чувствительных волокон, которые являются общими для соматической и вегетативной нервных систем; 3 – двигательные и секреторные вегетативные волокна переключаются в вегетативных ганглиях и состоят из преганглионарного и постганглионарного участков. В зависимости от места расположения все ганглии делятся на 4 типа: 1 – превертебральные (лежащие вдоль позвоночника), 2 – паравертебральные (лежащие на удалении от позвоночника в составе сплетений), 3 – экстрамуральные (лежащие возле иннервируемого органа), 4 – интрамуральные (лежащие в стенке иннервируемого органа). Преганглионарные волокна белого цвета (покрыты миелином), а постганглионарные волокна серого цвета (безмиелиновые). Количество преганглионарных волокон гораздо меньше, чем постганглионарных. В ганглиях происходит размножение нервных импульсов, и такой способ контакта нейронов называется мультипликацией (импульсы к органам передаются более диффузно, чем в соматической нервной системе). Физиологические особенности ВНС обусловлены строением волокон. Безмиелиновые волокна тонкие и проводят импульсы со значительно меньшей скоростью (1-3 м/с), чем миелиновые (120-130 м/с). Вегетативные волокна менее вобудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение. ВНС по положению своих ядер и узлов, а также по характеру влияния на органы подразделяется на: 1 – симпатический отдел (pars sympаthica), 2 – парасимпатический отдел (pars parasympаthica). В биохимическом отношении они отличаются тем, что у симпатических эффекторных нейронов в качестве медиатора используется норадреналин (адренергические нейроны), а у парасимпатических – ацетилхолин (холинергические нейроны). Преганглионарные волокна и симпатического и парасимпатического отделов ВНС являются холинергическими. Влияние этих двух отделов на работу органов носит, как правило, противоположный характер. Один отдел усиливает, а другой – тормозит работу органов: «бегство от роя ос подобно действию симпатической нервной системы, а глубокий здоровый сон аналогичен парасимпатическому влиянию на организм». Часть органов имеет только симпатическую иннервацию (потовые железы, гладкие мышцы кожи, селезёнка, надпочечники). Симпатический отдел доминирует в дневное время, во время бодрствования, а парасимпатический – в ночное время суток. Таким образом, ВНС является одним из регуляторов биологических ритмов в организме. В органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме согласованного антагонизма:
Симпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах боковых рогов С8 – L3 сегментов спинного мозга. От ядер в составе передних корешков спинного мозга идут преганглионарные волокна, которые переключаются в симпатических превертебральных ганглиях. Ганглии располагаются двумя цепочками спереди и латерально вдоль позвоночного столба и образуют симпатические стволы (truncus sympaticus). Они тянутся от основания черепа до вершины копчика, где сливаются в нижнем копчиковом узле. Стволы делятся на шейную, грудную, крестцовую и копчиковую части. В шейной части 3 узла (верхний, средний, нижний). Они отдают постганглионарные волокна к органам головы, шеи и к сердцу. В грудной части 10-12 узлов. Они отдают ветви к сердцу, легким и органам средостения. От 5-11 узлов отходят внутренностные ветви, образующие солнечное (чревное) сплетение (plexus coeliacus). В поясничной части 3-5 узлов. От них ветви идут к сплетениям брюшной полости и таза. В крестцовой части 4 узла, отдающие ветви к сплетениям таза. Парасимпатический отдел ВНС имеет центры в ядрах ствола мозга и ядрах крестцовых сегментов спинного мозга. Периферическая часть представлена узлами и волокнами III (глазодвигательного), VII (лицевого), IX (языкоглоточного) и X (блуждающего) черепных нервов, отходящих от ствола мозга, а также тазовыми нервами. Ядра VII и IX пар черепных нервов входят в состав слюноотделительного центра. Ядра X пары входят в состав центра дыхания, сердечной деятельности и др. жизненно важных центров продолговатого мозга. Самый главный парасимпатический нерв – блуждающий (X). В крестцовых сегментах лежат центры мочеиспускания, дефекации и половых функций. Функции ядер спинного мозга и ствола головного мозга контролируются вегетативными центрами, которые расположены в вышележащих отделах ЦНС. Особую роль здесь играет гипоталамус, являющийся высшим вегетативным центром. Гипоталамус имеет двусторонние связи с центральным серым веществом среднего мозга, лимбической системой, корой полушарий. Кроме нервно-рефлекторных связей, гипоталамус с помощью секреторных нейронов оказывает непосредственное гуморальное влияние на все структуры головного мозга. Нейропептиды секреторных нейронов выполняют медиаторную и модулирующую функции. Задняя группа гипоталамических ядер считается высшим симпатическим центром, в то время, как передняя группа ядер гипоталамуса определяется как высший парасимпатический центр. Средняя группа ядер формирует и контролирует пищевое поведение. В гипоталамусе также локализуются центры, регулирующие цикл сон – бодрствование. Структуры лимбической системы, мозжечок – также вносят существенный вклад в регуляцию вегетативных функций, оказывая адаптационно-трофическое влияние. Кора мозга является высшим интегративным центром регуляции всех функций организма, в том числе и вегетативных. Регулирующая функция осуществляется благодаря спонтанной активности нейронов, гуморальному влиянию на центры подкоркового уровня, а также действию импульсов обратной афферентации от работающих органов и систем. Деятельность вегетативной нервной системы может осуществляться, хотя и более грубо, при полном нарушении связей с ЦНС, с корой мозга. Это говорит о том, что работа ВНС не находится под непосредственным контролем сознания. Тем не менее, активность различных участков коры, сопровождающая высшую психическую деятельность, вызывает довольно значительные изменения в режиме работы любого органа, имеющего вегетативную иннервацию. Этот механизм лежит в основе развития психосоматической патологии. Тема 12. Общие вопросы физиологии сенсорных систем. Основные этапы эволюции сенсорных систем. Всякое познание пролагает себе путь в нас через чувства – они наши господа. М. Монтень «Опыты» Природа наделила меня всеми пятью чувствами без малейшего ущерба и почти в совершенстве. М. Монтень «Опыты» Органы чувств являются единственными вратами, через которые путем чувственных восприятий приходят в психическую сферу реальные знания, а от них и сознательные, рассудочные побуждения к произвольной деятельности. В.Я. Данилевский «Чувство и жизнь» Организм человека постоянно получает информацию из внешней среды от внутренних органов и частей тела. Физиологические аппараты, воспринимающие эту информацию называются органами чувств. Таких органов чувств выделяют пять: 1 – орган осязания (кожа) 2 – орган вкуса (язык) 3 – орган обоняния (нос) 4 – орган зрения (глаз) 5 – орган слуха и равновесия (ухо) Старая физиология в такой классификации отталкивалась от субъективного критерия ощущений, а также от анатомического критерия локализации рецепторного аппарата. Эти периферические звенья афферентных систем представляют собой только часть тех сложных физиологических структур, которые воспринимают различные раздражения, преобразуют их в нервные импульсы, проводят в соответствующие центры ЦНС, где обеспечивается анализ информации. И.П. Павлов закономерно объединил в понятие психической деятельности два механизма: 1 – механизм условных рефлексов, 2 – механизм анализаторов (высших корковых структур восприятия информации). На этой основе Павлов предложил называть органы чувств анализаторами. Анализатор (по Павлову) включает в себя три отдела: I – периферический, II – проводниковый, III – центральный. Итак, в соответствии с представлениями И.П. Павлова, органы чувств являются вспомогательными аппаратами более сложных структур организма – анализаторов. По современным научным представлениям анализатор является частной структурой аппарата восприятия, в котором кроме анализа информации осуществляются сложные процессы синтеза. Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ происходит уже в рецепторах, реагирующих на конкретные раздражители среды. Более сложный анализ происходит в спинном мозге (примером тому служат реакции спинального животного на тактильные, болевые и прочие раздражители). Наиболее сложный анализ осуществляется в структурах головного мозга в проекционных зонах коры, где также происходят процессы синтеза. В связи с этим, современная физиология оперирует новым научным понятием – сенсорные системы (лат. sensus – чувство, ощущение). Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев: 1 – рецептор (на периферии), 2 – чувствительный нейрон (в ганглиях), 3 – второй нейрон (в спинном мозге), 4 – третий нейрон (в таламусе), 5 – четвертый нейрон (в конкретной проекционной зоне коры). Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того, в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, идущие через ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса (таламический отдел РФ), а затем в кору мозга. Рецептор определенной чувствительности посылает импульсы в свою зону коры по специфическим путям, а в другие зоны – по неспецифическим путям. В результате, в коре мозга возникает сложная мозаика возбужденных зон коры (чувствительных, ассоциативных, двигательных) и других отделов мозга, отражающая аналитико-синтетическую деятельность. Эта деятельность позволяет нам наиболее полно воспринимать события внешнего мира, определять отношение к нему и реагировать адекватным поведением. Сенсорные системы решают центральную философскую проблему отношения бытия, правильности отражения внешнего мира в сознании человека. Познание окружающего мира всегда начинается с ощущения, которое позволяет распознать отдельные свойства и качества предметов. На основе ощущений формируется восприятие предмета или явления в целом, в единстве всех его свойств и качеств. На базе ощущений и восприятий возникает и формируется представление, которое расширяет возможности человеческого познания. Представление дает возможность воспроизвести образ предмета или явления воздействовавшего в прошлом на сознание человека. Ощущения, восприятия и представления отражают только внешние стороны и связи отдельных предметов и явлений. Познание же сущности явлений, закономерности процессов осуществляется за счет абстрактного мышления, которое посредством понятий, суждений и умозаключений позволяет вскрыть сущность явлений, их внутренние связи. Наиболее сложный процесс психологического познания человека другой личностью представляет собой круг интересов науки психологии. Раскрытие сущности психологических явлений, выступающих в форме внутренних переживаний (ощущений, мыслей, чувств), которые недоступны прямому наблюдению, происходит благодаря работе сенсорных систем. В психологии принято выделять несколько уровней отражения объективной действительности: - сенсорный; - перцептивный (первичных образов); - представлений и воображения (вторичных образов); - речемыслительный. Сенсорные системы можно классифицировать по разным признакам. По характеру раздражителей: 1 – механические (тактильная, болевая, проприоцептивная, вестибулярная сенсорные системы, барорецептивный отдел висцеральной сенсорной системы), 2 – химические (вкусовая, обонятельная сенсорные системы, хеморецептивный отдел висцеральной сенсорной системы), 3 – световые (зрительная сенсорная система), 4 – звуковые (слуховая сенсорная система), 5 – температурные (температурная сенсорная система). По среде, из которой воспринимаются раздражения: 1 - внешние (вкусовая, тактильная, обонятельная, зрительная, слуховая сенсорные системы), 2 – внутренние (химическая, баростезическая сенсорные системы). Температурная, болевая, вестибулярная и проприоцептивная сенсорные системы реагируют на внешние и внутренние раздражители. Все анализаторы функционируют не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с другом. Воздействия внешней среды на организм воспринимаются несколькими сенсорными системами, которые на основе аналитико-синтетической деятельности мозга обеспечивают целостное восприятие процессов или явлений, их адекватное отражение в сознании человека. Способность к элементарному анализу раздражителей появляется со свойством раздражимости организмов и совершенствуется в процессе эволюции. Со специализацией отдельных участков клеточной мембраны у простейших появляется способность к таксису (положительному или отрицательному), т.е. к приближению или удалению по отношению к раздражителю. Мембранная хемо- и механорецепция позволяет избегать вредных воздействий и находить пищу. У многоклеточных появляются специализированные рецепторные клетки (механо-, хемо- и терморецепторы кишечнополостных), которые позволяют избирательно реагировать на раздражения. Централизация нервной системы обеспечивает появление центральных нервных механизмов анализа действующих раздражителей и на этой основе – специализацию рецепторов, установление их связей с эффекторами. У червей таким путем происходит формирование простейших рефлекторных механизмов целесообразного поведения. У моллюсков появление дистантных рецепторов и развитие мозга обеспечивает возможность нахождения пищи или обнаружения опасности на расстоянии и своевременной на них реакции. У высших беспозвоночных и низших позвоночных специализация дистантных рецепторов и совершенствование их вспомогательного аппарата, развитие систем анализа и временных связей в высших отделах мозга позволяет использовать индивидуальный опыт для организации приспособительного поведения. У высших позвоночных с тонкой дифференцировкой экстеро- и интерорецепторов, становлением аналитико-синтетической деятельности мозга появляется наилучшая возможность успешного выживания в сложной и неблагоприятной обстановке. Условия внешней среды, различная интенсивность воздействия разнообразных факторов в процессе трудовой деятельности человека определяют уровень чувствительности тех или иных его анализаторов, способность к компенсации недостатка зрения, слуха и т.д. за счет обострения чувствительности других анализаторов. У слепых резко обостряются слух и кожная чувствительность. У глухих обостряется зрение. Порядка 90 % информации поступает к нам через орган зрения, а остальные 10 % приходится на восприятие другими анализаторами. У женщин гораздо более высокий уровень цветоощущения, в 10 раз острее обоняние, чем у мужчин. Музыканты способны слышать звучание каждого отдельного инструмента в составе оркестра. Художники различают многие десятки оттенков цвета. Дегустаторы вина (сомелье) способны точно определять сорт вина, сроки его выдержки и год урожая винограда. Дети, страдающие бронхиальной астмой способны слышать звуки частотой до 30000 Гц, тогда как у обычного человека верхним порогом слуховых ощущений является 20000 Гц. Тема 13. Соматическая и проприоцептивная сенсорные системы. Вспомогательный аппарат соматической сенсорной системы. Благодаря осязанию человек есть самое разумное из всех живых существ. Это видно также из того, что в человеческом роде одаренность и неодаренность зависит от этого органа чувств, и ни от какого другого. Аристотель «О душе» Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеросенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее: 1 – болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор), 2 – проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства), 3 – висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор). Болевая (ноцицептивтивная) сенсорная система имеет особое значение для выживания организма. Отличие боли от других ощущений состоит в том, что она не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на то, что раздражитель является повреждающим. Боль – неизбежный и постоянный спутник человека, предупреждающий об опасности, защищающий организм. Боль вызывает охранительные рефлекторные реакции, сопровождается вегетативными изменениями: расширением зрачков, сужением сосудов, повышением АД, учащением пульса, напряжением мышц в регионе. Сенсорный компонент боли характеризует ее как неприятное, тягостное ощущение; аффективный компонент – как сильную отрицательную эмоцию; мотивационный компонент – как отрицательную биологическую потребность и запускает поведение, направленное на выздоровление. Моторный компонент боли представлен двигательными реакциями, включающими как безусловные сгибательные рефлексы, так и сложные моторные программы антиболевого поведения. Вегетативный компонент характеризует нарушение функций органов и систем. Когнитивный компонент связан с самооценкой боли, боль при этом выступает как страдание. Внезапная, мучительная и упорная боль угнетает ЦНС, вызывает расстройство гомеостаза, приводит к развитию болевого шока. Болевые ощущения возникают при действии любых чрезмерных раздражителей. Первыми реагируют на раздражение болевые рецепторы – свободные нервные окончания, расположенные как в поверхностных слоях кожи, так и внутри тела (поэтому различают боль соматическую и висцеральную). При усилении раздражителя включаются рецепторы других типов (тактильные, температурные), передавая мощный поток болевых импульсов к таламусу (подкорковый уровень), а затем в кору. Локализация болевой чувствительности в коре полушарий точно не выяснена. Раздражение коры не вызывает боли, поэтому считается, что центром болевой чувствительности является таламус. В зоне повреждения или воспаления тканей боль обеспечивается образованием БАВ (гистамин, брадикинин, простагландины, фактор Хагемана) в нервных окончаниях любого типа. В этих условиях все большее число рецепторов становится способными воспринимать боль. Благодаря «превращению» различных рецепторов в болевые, кожа обладает огромной болевой настороженностью. Первый нейрон болевой сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в спинном мозге, третий в таламусе. В проведении болевых сигналов участвуют быстро проводящие миелиновые волокна группы А со скоростью проведения 8-17 м/с (Аδ2) и 20-30 м/с (Аδ1), а также медленно проводящие безмиелиновые волокна группы С со скоростью проведения 0,5-2 м/с. Тактильные сигналы проводятся с гораздо большей скоростью, чем болевые. Например, при ударе ребром ладони о край стола сначала возникает тактильное ощущение, затем чувство первичной коротколатентной боли, а затем нарастающее чувство длиннолатентной боли. Основной путь болевой чувствительности – боковой спиноталамический + лемнисковый путь (через медиальную петлю) и латеральный тракт Морина (спинно-шейный). Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиатная система (опиатные рецепторы и их антагонисты). Эффекты стимуляции опиатных рецепторов известны с древнейших времен, когда человек стал использовать для обезболивания опий, а затем и его препараты (морфин, омнопон, промедол и др.). Во второй половине ХХ в. науке стало известно, что морфиноподобные вещества действуют на специальные белковые рецепторы нейронов и что для этих рецепторов есть свои эндогенные (синтезируемые самим организмом) стимуляторы – небольшие пептидные молекулы. Эндогенные стимуляторы опиатных рецепторов – это пептиды (энкефалины, эндорфины, динорфины). Опиатных рецепторов особенно много в нейронах задних рогов спинного мозга, ретикулярной формации, таламуса, гипоталамуса, центральном сером веществе среднего мозга, ядре одиночного пути, чувствительных ядрах тройничного нерва (V). Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:
Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода. Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно. Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов. Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу, реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 50. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейснера. Более глубоко в коже залегают тельца Пачини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика носа, 8,9 мм – у середины ладони, 67 мм – по средней линии спины. Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй - в заднем роге спинного мозга, третий - в таламусе, четвертый - в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности - передний спиноталамический. Когда речь идет о кожном восприятии, то обычно говорят об осязании. Термин осязание употребляется в двух значениях:
Гаптическая чувствительность проявляется в процессе ощупывания, и ее органом является рука. В результате активного ощупывания формируется осязательный образ предмета. Если объект покоится на руке, то имеет место лишь пассивное осязание. Только если человек активно ощупывает предмет, можно говорить об активном осязании. В процессе активного ощупывания предметов двумя руками (бимануальное осязание) проявляется макродвижения руки, а также макро- и микродвижения пальцев. Оба вида движений выполняют как познавательные, так и контролирующие функции. Проприоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство, с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате. Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа: 1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие), 2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов), 3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные). Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон: 1. - волокон (таких до 70 %) и 2. - волокон (таких до 30 %). По - волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость. Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спинно-мозжечковые пути. Висцеральная сенсорная система Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, барорецепторы и болевые рецепторы. Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов. Особенностью висцеральной сенсорной системы является то, что ее сигналы, как правило, не ощущаются человеком. Болевая, соматическая и висцеральная сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе - проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа в этих условиях является зеркалом внутренней среды организма. Тема 14. Обонятельная и вкусовая сенсорные системы, их вспомогательный аппарат. - Да и вонь же у вас, синьор! - сказал я, входя и кладя чемодан на стол. Смотритель понюхал воздух и недоверчиво покачал головой. - Пахнет, как обыкновенно, - сказал он и почесался - Это вам с морозу. Ямщики при лошадях дрыхнут, а господа не пахнут. А.П. Чехов Язык - самый неукротимый из всех органов чувств… Бхактивинода Тхакур Обонятельная сенсорная система является одной из ведущих систем, участвующих в регуляции у животных мотивационного поведения (оборонительного, пищевого, полового). По степени развития этой системы живые организмы делятся на: 1 – макросматиков (сильно развитое обоняние), 2 – микросматиков (слабо развитое обоняние), 3 – аносматиков (обоняние отсутствует). Человек относится к группе микросматиков, но обоняние для него является одной из важнейших функций. К микросматикам относятся все приматы и грызуны, тогда как большинство млекопитающих – макросматики, а дельфины – аносматики. В процессе эволюции орган обоняния, который формировался рядом с ротовым отверстием, переместился в полость носа, отделившись от полости рта. По этой причине механизмы возникновения обонятельных ощущений сходны с механизмами вкусовых ощущений. Обонятельный эпителий закладывается уже на 4-ой неделе эмбрионального развития в обонятельных ямках ротовой бухты зародыша. При формировании носа обонятельный зачаток смещается в его полость. Аксоны рецепторных обонятельных клеток прорастают к обонятельным луковицам, которые в своем развитии совершают встречное движение как выросты обонятельного мозга. Орган обоняния (organum olfactum) – периферический аппарат обонятельного анализатора, который лежит в верхнем отделе полости носа. Часть слизистой носа, покрывающая верхнюю носовую раковину и верхний отдел носовой перегородки, называется обонятельной областью слизистой носа. Эта область площадью 1 – 3 см2 отличается желто-коричневым цветом из-за содержания в нем обонятельных Боуменовых желез, выделяющих слизь. Эпителий здесь называется обонятельным и является рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. В составе эпителия находятся три вида клеток: 1 – обонятельные (рецепторные), 2 – опорные, 3 – базальные (регенеративные). Обонятельные клетки которых более 10 млн – биполярные. Их периферические отростки имеют расширение – пузырек, вооруженный ресничками. Это обонятельная булава (clava olfactoria) или иначе – обонятельный пузырек Ван-дер-Стрихта. Центральные отростки формируют обонятельные нервы, которые в количестве 15-20 проникают в полость мозгового черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости к обонятельным луковицам. Рецепторные клетки высокочувствительные, они воспринимают одоранты (например, меркаптан) в миллионных долях мг/м3. При этом только24 молекулы одоранта, находящегося в воздухе, достигают рецепторов. Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы. Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции. По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов, предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал. По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов. В 2004 году Р. Аксель и Л. Бак были удостоены Нобелевской премии в области биологии. По Зваардемакеру существует 9 классов, которые делятся на подклассы: 1 – класс эфирных запахов (ацетон, хлороформ), 2 – класс ароматических запахов (камфорные, пряные, анисовые, лимонные, миндальные), 3 – класс цветочных запахов (ванилин), 4 – класс мускусных запахов (циклические кетоны), 5 – класс чесночных запахов (сероводород), 6 – класс пригорелых (бальзамных) запахов (бензол, фенол), 7 – класс каприловых запахов, 8 – класс отталкивающих запахов (хинин, пиридин), 9 – класс тошнотворных запахов (индол, скатол). По теории Райта (вибрационная теория) запах вещества зависит от определенной частоты колебаний, присущих молекулам тех или иных веществ. Возможно, эти колебания воспринимаются не только при непосредственном контакте, но и дистанционно. Вероятно, существующие рецептивные участки на мембране рецептора обеспечивают пространственное кодирование обонятельной информации с одновременным частотным кодированием интенсивности запаха. Импульсы от рецепторов поступают в обонятельную луковицу, (Морганиев узел), которая имеет семислойное строение (по типу корковых центров): 1 – слой нервных волокон, 2 – слой обонятельных клубочков, 3 – наружный сетевидный слой, 4 – слой тел митральных клеток, 5 – внутренний сетевидный слой, 6 – зернистый слой, 7 – эпителиальный слой (эпендимный). В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки). Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы. После 80 лет большинство людей теряет обоняние (United press international, 27.12.1984 г.). Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно. Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Орган вкуса (organum gustum) – периферический аппарат вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц. Луковиц насчитывается около 2000. В составе луковицы имеется 3 вида клеток: 1 – вкусовые (рецепторные), 2 – опорные, 3 – базальные (регенеративные). Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка. Ко вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорциональна концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому. Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в каудальном отделе продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины морского конька и крючка, где находится корковый конец вкусового анализатора (по Бехтереву). В норме вкусовые ощущения получаются при взаимодействии вкусового и обонятельного анализаторов. В эмбриогенезе закладка вкусовых почек у человека происходит на восьмой неделе развития зародыша, а к шестому месяцу формирование вкусовой сенсорной системы завершается. Новорожденный ребенок сразу имеет возможность оценивать вкусовые качества пищи. При поражениях различных структур обонятельной и вкусовой сенсорных систем имеют место те или иные симптомы, в том числе: аносмия – потеря обоняния, агевзия – потеря вкуса, анорексия – потеря аппетита, булимия – чрезмерный аппетит. Тема 15. Зрительная сенсорная система, ее вспомогательный аппарат. Scilicet, avolsis radicibus, ut nequit ullam dispicere, ipse oculus rem, seorsum corpore totо - вырванный из орбиты и находящийся вне тела глаз не в состоянии узреть ни одного предмета. Тит Лукреций Кар Inter caecos luxus rex (лат.) In the country of the blind one-eyed man is a King (англ.) - среди слепых одноглазый – король. Зрительная сенсорная система человека, как утверждает современная наука, обеспечивает проведение к мозгу 90% информации о событиях, происходящих во внешней среде, поэтому ее значение трудно переоценить. Рецепторные клетки системы расположены в сетчатке глазного яблока. Импульсы от фоторецепторов по волокнам зрительного нерва достигают зрительного перекреста, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Далее зрительная информация проводится по зрительным трактам к верхнему двухолмию, латеральным коленчатым телам и таламусу (подкорковые зрительные центры), а затем по зрительной лучистости в зрительную зону коры затылочных долей мозга (17, 18 и 19 поля Бродмана). Анатомически орган зрения (organum visus) представлен:
|
