Программа по формированию навыков безопасного поведения на дорогах и улицах «Добрая дорога детства» 2
Скачать 1.2 Mb.
|
И.П. ПавловЯвление торможения в нервных центрах было впервые открыто Иваном Михайловичем Сеченовым в 1862 г. в опытах на таламической лягушке, когда кристаллик поваренной соли, положенный на зрительный бугор, значительно увеличивал латентное время сгибательного рефлекса задней лапки, погружаемой в раствор серной кислоты. Значение процесса торможения для работы ЦНС было рассмотрено в книге И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга". Торможение – это активный процесс в нервной системе, который вызывается возбуждением и проявляется как подавление другого возбуждения. Торможение, являясь прямым следствием процесса возбуждения, играет важную роль в координации движений, регуляции вегетативных функций, в реализации процессов высшей нервной деятельности. Какие же важнейшие функции выполняют в живом организме тормозные процессы? 1 - ограничивают иррадиацию (распространение) возбуждения на соседние структуры и концентрируют его в определенных отделах ЦНС; 2 - выключают деятельность ненужных в данный момент органов, согласовывают их работу; 3 - предохраняют нервные центры от перенапряжения в работе. По месту возникновения торможение бывает: 1 - пресинаптическое; 2 - постсинаптическое. По форме торможение может быть: 1 - первичным; 2 - вторичным. Для возникновения первичного торможения в нейронных цепях существуют специальные тормозные структуры – тормозные нейроны и тормозные синапсы. Здесь торможение возникает первично, т.е. без предшествующего возбуждения. Пресинаптическое торможение возникает перед синапсом в аксональных контактах. В основе такого торможения лежит развитие длительной деполяризации терминали аксона и блокирование проведения возбуждения к следующему нейрону. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием тормозных медиаторов типа гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК). Тормозные медиаторы выделяются специальными тормозными нейронами - клетками Реншоу (в спинном мозге) и корзинчатыми клетками (в промежуточном мозге). Клетки Реншоу обеспечивают развитие реципрокного торможения в мотонейронах мышц-антагонистов. Они также обеспечивают возвратное (антидромное) торможение, предохраняя мотонейроны от перевозбуждения. Корзинчатые клетки регулируют потоки импульсов возбуждения, идущие к центрам промежуточного мозга и коре полушарий. Они вызывают синхронное торможение целой группы нейронов диэнцефальных центров, регулируя, таким образом, ритм активности коры. Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Вторичное торможение иначе называется пессимальным торможением. Суть его состоит в том, что при высокой частоте импульсов постсинаптическая мембрана сильно деполяризуется и становится неспособной отвечать на импульсы, идущие к клетке. В живом организме работа всех органов является согласованной. Согласование отдельных рефлексов для выполнения целостных физиологических актов называется координацией. За счет координированной работы нервных центров осуществляется управление двигательными актами (бег, ходьба, сложные целенаправленные движения практической деятельности), а также изменение режима работы органов дыхания, пищеварения, кровообращения, т.е. вегетативных функций. Таким образом, достигается приспособление организма к изменениям условий существования. Координация основывается на ряде общих закономерностей (принципов): 1. Принцип конвергенции (установлен Ч. Шеррингтоном) - к одному нейрону поступают импульсы из разных отделов нервной системы. Например, к одному и тому же нейрону могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных, кожных рецепторов. 2. Принцип иррадиации. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, может распространяться на соседние центры. 3. Принцип реципрокности (сопряженности; согласованного антагонизма) был изучен Сеченовым, Введенским, Шеррингтоном. При возбуждении одних нервных центров деятельность других центров может тормозиться. Например, у спинальных животных раздражение одной конечности одновременно вызывает ее сгибание, а на другой стороне одновременно наблюдается разгибательный рефлекс. Реципрокность иннервации обеспечивает согласованную работу групп мышц при ходьбе, беге. При необходимости реципрокные движения могут изменяться под контролем головного мозга. Например, при прыжках происходит одновременное сокращение одноименных групп мышц обеих конечностей. 4. Принцип общего конечного пути связан с особенностью строения ЦНС. Дело в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому множество афферентных импульсов стекаются к общим для них эфферентным путям. Система реагирующих нейронов образует как бы воронку ("воронка Шеррингтона"), поэтому множество разных раздражений может вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Шеррингтон предложил различать: а) союзные рефлексы (которые усиливают друг друга, встречаясь на общих конечных путях); б) антагонистические рефлексы (которые тормозят друг друга). Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент. В таком отборе важную роль играет доминанта, обеспечивающая протекание главной реакции. 5. Принцип доминанты был установлен Ухтомским в 1923 г. в опытах с раздражением двигательной зоны коры мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Доминанта (лат. dominans - господствующий) - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других центров и определяющий характер ответной реакции организма на раздражение. Для доминанты характерно устойчивое перевозбуждение нервных центров, способность к суммации посторонних раздражителей и инертность (сохранность после действия раздражения). Доминантный очаг притягивает к себе импульсы из других нервных центров и за счет них усиливается. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Формирование и торможение условных рефлексов так же связано с доминантным очагом возбуждения. Согласно теории В.С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем – условным рефлексом. В нервной системе, по современным представлениям, имеются специфические и неспецифические структуры. Специфические структуры ЦНС лежат в наружных и боковых ее отделах, а неспецифические структуры – в срединных отделах. Они отличаются по своему строению и функции. К специфическим структурам относятся все нервные центры и пути, проводящие афферентные нервные импульсы от рецепторов тела (восходящие пути) и эфферентные импульсы к рабочим органам (нисходящие пути). Восходящие пути проводят сигналы мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной, болевой и температурной чувствительности к нервным центрам. Нисходящие пути проводят импульсы от центров, обеспечивая рефлекторные реакции мышц и желез (исполнительных органов). Деятельность специфических структур ЦНС связана с анализом раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности принимают участие и неспецифические структуры, изменяющие восприятие специфических раздражений и эфферентную деятельность органов и систем. Неспецифические структуры не связаны с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением конкретных рефлекторных актов, но играют важную роль в процессах интеграции функций организма. Важнейшей неспецифической структурой является ретикулярная формация (РФ). Она лежит в стволе мозга центрально, имеет таламический отдел в виде неспецифических ядер таламуса, и связана со всеми отделами ЦНС. Нейроны РФ имеют сильно ветвящиеся отростки, с помощью которых образуется своеобразная сеть (лат. rete – сеть). Отростки имеют разную длину и толщину, а также многочисленные синаптические контакты. Это позволяет РФ проводить афферентные и эфферентные импульсы с разной скоростью, усиливать или ослаблять их. Импульсы, идущие от РФ к коре полушарий, оказывают на кору неспецифическое активизирующее влияние. Кора в свою очередь оказывает нисходящее активизирующее влияние на РФ. К РФ подходят коллатерали (ответвления) от восходящих путей, проводящих в кору импульсы различной чувствительности. От РФ идут пути нисходящего направления (ретикулоспинальные), с помощью которых РФ может усиливать или тормозить рефлекторную деятельность спинного мозга. Активность самой РФ поддерживается импульсами, поступающими к ней от периферических рецепторов. Ретикулярную формацию в функциональном отношении можно сравнить с регулятором громкости в телевизоре, который не влияет на изображение, усиливая или ослабляя звук. Так и ретикулярная формация не искажает сущности специфической информации (болевой, температурной, проприоцептивной и т.д.), проходящей через нее в виде импульсов, но может эти импульсы усиливать, ослаблять или полностью тормозить (обратите внимание на схему работы корзинчатых клеток). В последнем случае в коре наступает разлитое торможение – сон. Во время сна РФ осуществляет контроль над сознанием и эмоциями. РФ участвует также в регуляции положения тела в пространстве и контроле тонуса мышц в состоянии покоя. Тема 6. Физиология спинного мозга. Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга. Теории приходят и уходят. Лягушка остается. Жан Ростан Спинной мозг является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим даже у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен всего 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга. Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) – собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. В этих условиях при большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции. Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей: 1 - кожи шеи, туловища, конечностей; 2 - мышц шеи, туловища и конечностей; 3 - внутренних органов. Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов. Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). Мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию. Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки – двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС. Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Используя в качестве лабораторных животных лягушку Белл и Мажанди установили, что до перерезки корешков при нанесении раздражения происходит двусторонняя симметричная рефлекторная реакция мышц конечностей. При односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью. Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц. В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% – это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают: 1 - крупные -мотонейроны; 2 - мелкие -мотонейроны. От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений. Группа --мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу, называется моторным ядром. Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами. Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов. В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат вегетативные центры потоотделения и сосудодвигательные центры. Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден. Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция артериального давления (АД), мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание – их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях искусственной вентиляции легких (ИВЛ). Изучая свойства рефлексов у спинальных животных, Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов: 1 - защитные (оборонительные) рефлексы; 2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические); 3 - межсегментарные рефлексы координации движений; 4 - вегетативные рефлексы. Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные и кожно-мышечные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:
Сухожильные рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу. Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, спинной мозг является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (локомоция, трудовая деятельность) а также вегетативных реакций. |
