Тема 8. Биогеоценозы; их особенности Сукцессия (развитие) биогеоценозов
Различают три основных состояния биогеоценозов:
1) первичную сукцессию (развитие) - развитие жизни на выходах горных пород, скалах после обвалов, зарастание озер и т.п.
2) климакс - устойчивое состояние биогеоценоза;
3)вторичная сукцессия (развитие) - восстановление климакса после уничтожения части видов биогеоценоза (пример - восстановление леса на бывшем огороде лесника).
Общей особенностью всех форм развития является закономерная смена промежуточных биогеоценозов, при этом:
- климаксный биогеоценоз является единственным (в качестве исключения их может быть два);
- путей движения промежуточных биогеоценозов к устойчивому состоянию может быть несколько;
- каждый промежуточный биогеоценоз зарождается на останках предшественника и готовит условия для появления сменяющего его биогеоценоза.
Первичная сукцессия (развитие) требует времени порядка тысяч и десятков тысяч лет.
Так, на выходах горных пород обычно вначале поселяются лишайники - для их жизнедеятельности нужны лишь Солнце, воздух и вода. Лишайники постепенно химически растворяют горную породу и умирают сами; появляется почва и растения на ней. Далее слой почвы увеличивается; растения дополняются вначале кустарниками, затем деревьями; в состав биогеоценоза включаются птицы и животные-консументы.
Вторичная сукцессия происходит на уже готовой почве; она продолжается несколько десятков или сотню лет.
При анализе развития и стационарного состояния биогеоценозов обращают внимание на:
- число видов;
- биомассу биогеоценоза;
- биопродуктивность (ежегодный прирост биомассы);
Схематический вид зависимостей этих величин от времени приведен на рис.4. Отметим следующие особенности:
1) На конечных стадиях первичной, как и при вторичной сукцессии, число видов увеличено; существует достаточно жесткая межвидовая конкуренция. При этом, например, в условиях первичной сукцесии одновременно могут существовать виды из предшествующего, основного и заменяющего его биогеоценозов.
В климаксном биогеоценозе остаются лишь выжившие в конкурентной борьбе виды.
2) Биомасса климаксного биогеоценоза максимальна, биопродуктивность же меньше, чем на предшествующих стадиях сукцессий. Как правило, в состав этого биогеоценоза входят крупные деревья, кустарники и животные, способные за счет большой биомассы легко пережить одно- или двухлетнюю засуху и т.п.; основную долю "пищи" они тратят на собственный рост и создание запасов.
3) Омоложение климаксных биогеоценозов повышает биопродуктивность. Этой особенностью пользовались еще наши далекие предки - они выжигали старые леса; в выросшие на их месте заросли кустарников могло прийти больше дичи. Сейчас антропогенные биогеоценозы в большинстве своем предельно омоложены (однолетние культуры ржи, пшеницы, картофеля и т.п.)
4) При изменении абиотических факторов или антропогенной нагрузке биогеоценоза его реакция на перегрузку ("перевыпас" пастбищ и т.п.) идентична реакции человека на вредные вещества (рис.5): при малых и допустимых нагрузках биогеоценоз сохраняет свою устойчивость; если нагрузки оказываются на 10-30% повышены, то через какое-то достаточно длительное время биогеоценоз "внезапно" (дни, недели) гибнет - трава не успевает расти, пастбища опустыниваются, заболачиваются или резко снижают свою урожайность.
Особо подвержены опустыниванию и засолению засушливые земли; по данным ЭКО-92, 76% таких почв уже пострадали.
Именно этому явлению приписывают гибель древних цивилизаций Месопотамии, Индии, Китая и даже - Сахары (10 тысяч лет назад Сахара была лесостепью). Однако, по-видимому, во всех этих случаях антропогенное влияние усилено изменениями климата.
Отношения видов в биогеоценозе
Важной особенностью биогеоценозов является взаимное приспособление видов друг к другу - "коадаптация" видов.
Экологи выделяют 6 типов отношений104: полного безразличия (влияние популяций друг на друга отсутствует) - 1; эксплуатации (один вид получает пользу, второй угнетается)- 2; односторонего безразличия (один вид получает пользу, второй не испытывает вреда - 3; один вид испытывает угнетение, второй не извлекает пользы - 4); взаимовыгоды - 5; взаимного вреда (угнетают друг друга)- 6.
Основные типы экономических взаимоотношений представлены в табл. 1.7.
Таблица №1.7
Основные типы экологических взаимоотношений
Взаимополезные
|
Полезно-нейтральные
|
Полезновредные
|
Взаимовредные
|
++
|
+0
|
+-
|
- -
|
Протокооперация, симбиоз, мутуализм
|
Комменсализм
(нахлебнечество, сотрапезнечество,квартиранство)
|
Паразитизм, хищничество
|
Конкуренция (межвидовая, внутривидовая)
|
Отношение "хищник-жертва" привлекало внимание биологов со времен Аристотеля. Коадаптация видов по этому отношению проявляется в следующем:
- хищники, в основном, являются "санитарами" жертвы: они "ленивы" и в первую очередь уничтожают больных, слабых и старых "жертв";
- жертвы постоянно "тренируются" хищниками; последние способствуют внутривидовой конкуренции, эволюции и улучшению генофонда жертв. Здоровые особи жертв достаточно легко избегают хищников; основная задача хищника - выделить цели среди своих жертв с тем, чтобы избежать непродуктивных атак, требующих много времени и усилий. Естественно, "в соответствии с учением Ч.Дарвина" хищники, не способные решить эту задачу, вымирают.
Инстинктивное стремление хищников выбирать жертвы среди слабейших делает их хорошими индикаторами загрязнения среды вредными веществами: в этом случае “слабейшими” обычно является полуотравленные особи; питание ими приводит к гибели хищников.
Взаимополезные отношения (мутуализм, симбиоз)
Эта форма отношений вначале привлекала гораздо меньше внимания, чем отношения "хищник-жертва", но при внимательном рассмотрении их роль оказалась гораздо более важной:
- как известно, мутуализм характерен в целом для отношений в биогеоценозе (и, соответсвенно, в биомах и экосфере);
- отношения мутуализма относятся к числу древнейших (по-видимому, первые 1-2 млрд. лет жизни для Земли были характерны биогеоценозы типа продуценты-редуценты с чисто мутуалистическим видом отношений)105;
- ряд видов существует лишь в режиме мутуализма с другими видами: лишайник есть содружество одноклеточной водоросли и гриба; "травоядные" животные усваивают клетчатку растений в содружестве с живущими в их желудке микроорганизмами-редуцентами и т.п.
Взаимопомощь при мутуализме может быть самой разной: от полной взаимозависимости (лишайник, травоядные животные и т.п.) до очень малой пользы (стая перелетных птиц при полете "клином" выигрывает всего 2-5% энергии).
Специфической формой мутуализма являются отношения Человека, домашних животных и культурных растений; взаимная польза здесь очевидна.
Наш век (по данным совещания ЭКО-92) характеризуется возрастающим пониманием необходимости установления отношений мутуализма между Человечеством и экосферой (хотя большинство людей живущих на планете видит в этих отношениях лишь "моральную" пользу).
Отношения паразитизма, безразличные для видов и т.п.
Существенны при более глубоких биологических и медицинских исследованиях (например, обыкновенный воробей представляет собой целый зоопарк с 50 видами паразитов).
Многолетняя коадаптация видов в биомах привела к тому, что в настоящее время биогеоценозы формируются сразу из нескольких групп взаимосвязанных видов. При этом, например, существует три обитаемых материка (Австралия, Америка, Евро-Азия-Африка), но 8 провинций 3-х животных царств (Австралийского, Южно-Американского, Северо- Американского -Европейского-Азии-Африки) и 6 провинций растительности. Границы между провинциями и царствами могут проходить как по суше, так и по воде; в сходных биомах провинций сформировались или родственные виды, или виды-гомологи, занимающие одинаковые экологические ниш.
Общие особенности биогеоценозов
Обобщим и дополним общие особенности основного элемента экосферы-биогеоценозов.
Цикл продуценты-консументы-редуценты и роль его составляющих подробно рассмотрены выше.
Время формирования биогеоценоза много меньше времени жизни видов, так что, как правило, биогеоценоз формируется из уже готовых видов.
Все виды растений и животных имеют тенденцию распространяться из основного ареала; скорость "фронта" при этом составляет десятки и сотни километров в год. Поэтому видовой состав биогеоценоза состоит из двух компонентов:
- основного, характерного для биогеоценоза;
- малого числа особей других видов, пытающихся “прижиться” в биогеоценозе и при изменении абиотических факторов, способных создать новый биогеоценоз.
Функциональный многомерный "дом" вида в биогеоценозах и биомах определяется положением оптимумов абиотических факторов, межвидовыми отношениями, пищей и называется "экологической нишей" вида. Экономическая ниша является динамическим образованием. Например, при гибели одного вида в климаксном биогеоценозе его функции исполняют ( но не так хорошо) виды-конкуренты; при возвращении на территорию биогеоценоза особей "потерянного" вида они быстро размножаются, заполняя “свою" экологическую нишу и восстанавливая биогеоценоз.
В климаксном биогеоценозе межвидовая борьба позволяет в каждой экологической нише существовать только одному виду, так что все виды биогеоценоза выполняют разные, дополняющие друг друга функции.
В биомах особо богаты видами "экотоны"- границы между биогеоценозами; некоторые биологи выделяют экотоны в самостоятельные биогеоценозы.
Гибель видов биоты Земли означает гибель и перестройку примерно такого же количества биогеоценозов экосферы Земли и опасность "цепной реакции" гибели остальных видов этих биогеоценозов. Поэтому в экологии особое внимание уделяют мерам, сохраняющим биологическое разнообразие экосферы.
Отметим, что лишь в отдельных случаях гибель одного вида приводит к гибели биогеоценоза. Биологи полагают, что глубокая перестройка экосферы весьма вероятна после гибели 10% видов.
Пока погибло 0,1-0,5% видов; под прямой угрозой 50% видов, живущих в степи и лесостепи ("островной эффект" - окультурено 90% этих земель). Настоящей катастрофой станет исчезновение через 20-50 лет джунглей ( в них содержится 50% биомассы и видов Земли)
Устойчивость биогеоценозов проявляется, в первую очередь, в колебании численности особей видов, входящих в него.
Устойчивость возрастает при увеличении числа видов в биогеоценозе и падает при уменьшении числа видов( полярные и островные биогеоценозы; климаксные биогеоценозы с "выпавшим" видом). Особо неустойчивы антропогенные биогеоценозы, состоящие из монокультур.
Понятие критического звена биогеоценоза. Примеры
Уменьшение биологического разнообразия особенно опасно, если погибает вид, являющийся "критическим" звеном биогеоценоза, и с его гибелью распадается биогеоценоз.
Биогеоценоз с его "экологическими нишами" видов может быть уподоблен, например, Человеку с его "частями тела". При этом пока никому (кроме, возможно, части медиков) неясно, насколько опасны удаление или травма того или иного органа тела (волос, сердца, пальца, головы и т.п.), например, при попадании пули.
Кроме того, в биосфере 5000000 видов; орган, у одного из видов "практически бесполезный", у другого может стать "сердцем".
Пример. "Калановый" биогеоценоз.
На мелководьях шельфа кое-где существует "калановые" биогеоценозы (климаксные) когда:
а) могучие водоросли-ламинарии, укоренившись на дне (точнее, "заякорясь на дне"), получая свет Солнца и минеральные удобрения со дна (поверхностью листьев), находятся в оптимальных условиях и процветают;
б) сами ламинарии являются пищей целой пирамиды консументов; останки продуцентов и консументов (“некрос”) "ссыпаются на дно", создавая "пиршество жизни для редуцентов".
Среди многочисленных хищников не очень-то выделяется "калан" - достаточно всеядный морской бобер. Калан имеет маленький недостаток - очень любит икру морских ежей - тоже вполне рядовых редуцентов, не очень-то любящих профессию "хищников первой ступени" (т.е. "коров", поедающих ламинарии).
Каланы осторожны - ближе, чем на 10-20 метров (бросок гарпуна) они не подпускали аборигенов США.
Белые "Пионеры США" мгновенно оценили достоинства шкуры калана; легко вычислили, где его искать (по зарослям ламинарии); они оценили также, что, наряду с легкостью добыч весьма ценных шкур они, по-видимому, не нанесут какого-либо вреда Природе: биомасса каланов, по всем оценкам, не превышает 1/100000000 биомассы биогеоценоза "калана".
В итоге через 6-20 лет "райского пиршества" человека на добыче каланов:
а) каланы уничтожались;
б) ежи, съедая останки живого на дне, размножались, доедали некрос и брались за морскую капусту;
в) ежи не могут плавать; они быстро съедали "корни" ламинарии; биогеоценоз уплывал, оставляя на своем месте пустынную отмель, где умирали и ежи (от голода).
Таким образом, уничтожение всего лишь одного вида (если он ключевой):
- может привести к быстрому уничтожению биогеоценоза;
- уничтожение 1 вида - 1/100000000 части биомассы иллюстрирует "триггерный" эффект, когда уничтожение вида ведет к невосполнимым потерям.
Формы "невосполнимости" могут быть самые разные:
- уничтоженная 200-250 лет назад казаками-первопроходцами Камчатки "стеллерова корова" была идеальна в качестве " домашнего" морского животного;
- сто лет назад уничтожена квагга-антилопа саванны с отличным мясом и т.п., стойкая к укусам мухи "це-це";
- две трети лекарств человек получает из растительного сырья; уничтожение жень-шеня, тропических видов растений может не быть скомпенсировано синтетическими веществами.
|
