Лурия А. Р. Эволюционное введение в психологию
Скачать 1.43 Mb.
|
| Ганглионарная нервная система и появление простейших программ поведения. Переход к наземному существованию связан со значительным усложнением условий жизни. Прямая диффузия питательных веществ из окружающей среды становится невозможной, наличие готовой плотной (дискретной)пищи - несравненно меньшим. Эта пища находится теперь в резко неоднородной среде и ориетировка, необходимая для получения пищи , значительно усложняется Все это создает необходимость дальнейшего усложнения организма животных и прежде всего дальнейшую эволюцию сложных органов рецепции и движений и формирования сложных и централизованных аппаратов переработки информации и регулирования движений. Именно этому и соответствует следующий этап в эволюции нервной системы, приводящей к возникновению цепочечной или ганглионарной нервной системы, которая впервые появляется у червей и приобретает максимальную сложность у высших позвоночных и прежде всего у насекомых. Как появление ганглионарной нервной системы, так и формирование поведения, которое осуществляется с ее помощью, знаменует важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности. Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем головном конце червя сосредоточиваются волокна, которые кончаются химическими и тактильными рецепторами, расположенными особенно густо. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, происходящие во внешней среде, а так же изменения влажности. Сигналы этих измерений проводятся по волокнам и доходят до переднего узла или ганглия, где они сосредотачиваются в нервном центре, впервые появляющемся на этой ступени эволюции. Здесь эти сигналы перерабатываются (кодируются), и возникающие "программы" поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела червя. Доходящие до этих ганглиев импульсы вызывают соответствующие движения, направления которых программируется и регулируется передним ганглием Здесь возникает новый принцип- централизованность нервной системы, резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы. Головной конец червя, где сосредоточенна особенно густая сеть хемо,-механо,-термо,-фото,гигро-рецепторов, приобретает ведущую роль, в то время, как сегментарные гангии сохраняют лишь относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать тело червя на две половинки. В этом случае передняя половина будет закапываться в землю, сохранив свои организованные движения, в то время как задняя половина будет лишь беспорядочно извиваться, не проявляя никакого признака организованного движения. Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально приобретенных видов поведения. Это было показано в свое время известным американским психологом Иерксом. Он помещал дождевых червей в Т-образную трубку, простейший лабиринт. В левом конце этой трубки червь получал электрический удар, вызывавший оборонительную реакцию. При многократном повторении этого эксперимента у дождевого червя можно было выработать "навык" избегать электрического удара и двигаться направо. Насколько медленно вел этот процесс видно из следующего: понадобивооь свыие 150 проб, чтобы поведение червя приобретало организованный характер и в подавлявшем числе проб он начинал двигаться направо, избегая электрического тока. Если повторить этот же опыт после длительной паузы, "обучение" начинает протекать вдвое быстрее, и число ошибок достигает минимального количества уже после 80 опытов. Характерно также, эксперименты с "переучиванием" червя (в этих опытах червь начинал получать электрический шок уже не слева, а справа) протекали значительно медленнее, и некоторый эффект "переучивания" начинал обнаруживаться лишь после 200 проб. Отсюда видно, что ганглионарная нервная система червя позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и совершать выработанные "навыки", иначе говоря , что дождевой червь обладает примитивной формой "памяти". В последнее время были проведены эксперименты, которые позволяют убедиться в возможности передачи такого "навыка" и сделать некоторые шаги к выяснению биохимических механизмов, лежащих в основе элементарной памяти. В этих экспериментах американский исследователь Мак-Коннэлл "обучал" группу червей нужному поведению в простейшем лабиринте. После этого он измельчал тела этих червей, делал из них вытяжку и скармливал эту вытяжку другим, никогда не обучавшимся червям. Как показал эксперимент, черви, усвоившие эту вытяжку, вместе с этим усвоили" и навыки, приобретенные первой группой червей. Когда их впервые помещали в лабиринт, они сразу же делали значительно меньше ошибок, чем обычные необученные черви. Этот факт заставил Мак-Коннэлла предположить, что выработка "навыка" на этих этапах эволюции связана с глубокими биохимическими изменениями протоплазмы и выработанный "навык" может "передаваться" гуморальным путем. Наука не располагает окончательной оценкой и интерпретацией данных, полученных в этом эксперименте, можно лишь полагать, что изменения, вызванные подобным "обучением", связаны с модификацией рибонуклеиновой кислоты (РНК). Это было показано экспериментами, в которых тела "обученных" червей предварительно опускались в раствор рибонуклеазы (фермент, растворяющий РНК), после этого вытяжка из задних половин тела "обученных" червей не вызывала нужного эффекта, в то время как вытяжка из передних половин "обученных" червей(включающая вещество переднего ганглия) продолжала вызывать подобный же эффект. Эти эксперименты говорят как о значении для сохранения "навыка" рибонуклеиновой кислоты, так и о том значении, которое для сохранении "памяти" червя имеет передний ганглий, клетки которого защищены от растворяющего действия рибонуклеазы. В науке до сих пор продолжаются споры о том, говорят ли эти эксперименты о "передаче информации" гуморальным путем или лишь об общем "повышении возбудимости", возникающем при усвоении вещества тел обученных червей. Несмотря на то,что окончательного ответа на этот вопрос нет, результаты экспериментов показывают, что на этом этапе эволюции возможна выработка прочного "навыка" и в сохранении этого "навыка" , по-видимому, принимают участие все клетки тела животного. Появление сложных форм наследственно программированного ("инстинктивного") поведения Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложно-дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать выоокоспециализированную информацию, приходящую от внешней среды. Она связана и с развитием сложнейших программ, которые позволяют животному приспособляться к сложным, хотя и постоянным, устойчивым условиям среды. Все это становится возможным на дальнейших этапах эволюции ганглинарной нервной системы и особенно отчетливо проявляется у членистоногих животных. Усложненные условия существования делают необходимым формирование многообразных аппаратов чувствительности, позволяющих регистрировать разнообразные влияния внешней среды. Рассмотрим это на примере эволюции фото-рецепторов.Сначала светочувствительные клетки были просто сосредоточенны передней поверхности тела. Это давало животному возможность воспринимать воздействие света, но еще не позволяло локализовать источник света в пространстве. На следующем этапе эволюции светочувствительные клетки сосредоточились в двух светочувствительных пластинках, расположенных по обеим сторонам переднего конца тела. Это позволяло ориентироваться в пространственном положении источника света и поворачивать туловище в правую или левую сторону, но еще не давало возможности различать свойства действующего на организм предмета. Лишь на последнем этапе эволюции сверхчувствительные пластинки изгибались, принимая форму полого шара. Небольшое отверстие, которое затем заполнялось преломляющейся средой (хрусталиком), позволяло падающему лучу переломляться, и воздействие светового объекта отпечатлевалось на чувствительном слое этого полого шара. Возникал аппарат сложного светочуствительного рецептора - глаза, который впервые позволил не только реагировать на наличие света, но и отражать свойства воздействующего предмета. Строение глаза - важнейшего световоспринимающего органа различных животных неодинаково. У насекомых оно носит характер "фасеточного глаза", построенного иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью саморегулирующейся системы преломляющего аппарата и мышц. Однако во всех случаях возникновение сложного аппарата, позволяющего на расстоянии ориентироваться в воздействующих предметах, остается одним из наиболее значительных достижений эволюции. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Наряду со сложным фото-рецептором (глазом) они имеют специальные тактильно-химические рецепторы (расположенные в усиках), вкусовые рецепторы (расположенные в полости рта , на ножках), которые улавливают тончайшие изменения вкуса, вибрационные рецепторы (расположенные в перепонках ножек), реагирующие на тончайшие ультра-звуковые колебания, иногда до 600.000 вибраций в секунду, и, возможно, ещё целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов, специализация которых вырабатывалась у них в процессе миллионов поколений. Возбуждения, вызванные воздействиями, падающими на эти рецепторные аппараты, распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий, который является прототипом головного мозга и аппаратом, объединяющим (кодирующим) доходящие до него импульсы и переводящим эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения, которые лежат в основе приспособительных движений насекомого. Передний ганглий высших насекомых, например, пчелы, имеет очень сложное строение. Он состоит из скопления дифференцированных нервных клеток, к которым приходят импульсы от периферических рецепторов. В передней части этого ганглия расположены преимущественно зрительные клетки, в средней части - обонятельные клетки, в задней - чувствительные клетки ротовой полости. Характерно, что расположение этих клеток имеет организованный характер. В них уже можно наблюдать плоскостное "экранное" строение, позволяющее вызванным возбуждениям распространяться по нейронным структурам переднего ганглия в организованном порядке, обеспечивая тем самым отражение известных структурно организованных воздействий. Характерно, как это было установлено последними исследованиями, что уже на этой ступени эволюции в состав переднего ганглия входят высокоспециализированные нейроны, которые рeaгируют на отдельные мельчайше признаки доходящей до организма информации, разлагая ее на большое число составляющих элементов и позволяя в дальнейшем объединять их в целые структуры (о формах работы этих нейронов будет сказано ниже). Все это делает передний ганглий высших насекомых сложнейшим центральным аппаратом, позволяющим улавливать многообразные воздействия среды и кодировать воспринимаемые воздействия в целые системы. Коды возбуждений, возникающие при определенных раздражениях в переднем ганглии насекомых, передаются в виде сложных программ поведения на лежащий ниже грудной ганглий, где возникают импульсы сложных приспособительных движений насекомого составляющие его поведение. Сложнейшие программы поведения насекомых представляют настолько большой интерес, что требуют специального подробного рассмотрения. Особенность сложнейших программ, которые составляют подавляющую часть поведения насекомых, состоит в том, что они являются врожденными и передаются по наследству, принимают Широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела (формы крыльев, особенности хоботка, структура рецепторных органов. Они хорошо приспособлены к условиям существования насекомых). Примеры врожденных программ поведения у насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые авторы считали их примером разумного поведения. Известно, что личинка березового слоника разрезает березовый лист по идеальной геометрической форме, которая близка оптимальной математически рассчитанной структуре, чтобы затем свернуть его в трубочку и использовать для окукливания. Комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса сфекс откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы появившиеся личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы так, чтобы гусеница не погибла, а лишь была обездвижена, и делает это с удивительной точностью. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной, с точки зрения экономии, формы, наполняет эти соты медом и запечатывает их воском, как только и оказываются достаточно наполненными. Приведенные выше примеры сложнейшего целесообразного поведения и многие другие являются врожденными, им насекомое не должно учиться, оно рождается с этими формами поведения так же как рождается с идеальной формой крыла или с удивительным по своей целесообразности строением органов чувств. Все это давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов и сближать их с разумным поведением. Лишь за последнее время исследования зоологов и, в частности, того направления науки, которое называется этологией (этос - поведение), внесли некоторую ясность в загадочную форму поведения и показали, что за этой формой деятельности, поражающей своей сложностью и видимой разумностью, скрыты злементарные механизмы. Эти исследования показали, что сложнейшие программы "инстинктивного" поведение на самом, деле вызываются элементарными стимулами, которые пускают в ход врожденные циклы приспособительных актов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность, вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начинал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутавшуюся в паутине и пожирает ее. на самом деле вызывается вибрацией паутины, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как он бросается на муху. Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в улучшении понимания процессов, лежащих в основе врожденного поведения и перейти от простого описания к его объяснению, показать, насколько инстинктивное поведение отличается от разумного. Приведем лишь один пример, показывающий как сложно протекает такое исследование и к каким интересным результатам оно приводит. Известно, что некоторые разновидности земляных червей, запасающие на зиму листья, втягивают их в свои норки за острый конец. Это считалось проявлением "рассудочной деятельности" червей , о которой в свое время говорил Дарвин, и заставляло предполагать, что червь воспринимает форму листа и "рассчитывает", каким концом лучше втянуть его в норку. Это предположение существенно изменилось после того, как немецкий исследователь Ганели произвел следующий эксперимент :он вырезал из листа кусочек, воспроизводящий форму этого листа, но обращенный острием книзу. В этом случае червь делал попытки втянуть лист в норку уже не острым, а тупым концом. Вопрос в том, почему он так делает, стал предметом исследования другого ученого - Мангольда. Этот исследователь предположил, что такое поведение червя диктуется не восприятием формы, а гораздо более элементарным химическим чувством. Для проверки этого он доложил перед червем ряд одинаковых палочек, но смазывал один конец этих палочек вытяжкой из верхушек листа, а другой вытяжкой из основания листа, или один конец вытяжкой из верхушек листа, а другой конец - вытяжкой из черенка. В качестве контрольных были проведены эксперименты, в которых один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа или черенка, а другой конец - нейтральной желатиной. Результаты опыта показали, что в этих случаях частота, с которой червь втягивал палочку в норку за тот или другой конец, была неодинаковой, и что основным фактором, решающим дело, было различие в химическом отличии вершины листа от его черенка. Так, если один конец палочки был смазан вытяжкой из верхушки, а другой - вытяжкой из основания листа, червь не оказывал какого-либо предпочтения тому или иному концу палочки. Если один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа, а другой - вытяжкой из черенка, червь вдвое чаще втягивал палочку концом, смазанным вытяжкой из верхушки листа. В контрольных экспериментах, где второй конец палочки смазывался нейтральным желатином, это предпочтение вытяжки из верхушки листа становилось еще отчетливее. Таким образом, гипотеза, что червь реагирует на форму листа, была отброшена и показано, что решающую роль в протекании этой сложной формы деятельности играет гораздо более простое химическое чувство. Все описанные наблюдения позволили убедиться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных (и особенно у насекомых), они могут запускаться в ход относительно простыми сигналами. Эти сигналы, запускающие сложнейшие врожденные механизмы, отражают экологические (средовые) условия существования животного и являются продуктами длительной эволюции. Условия, которые пускают в ход врожденные программы поведения, особенно отчетливо выступили при анализе того, на какие признаки реагирует насекомое (например, пчела), когда она избирательно садится на те или иные виды медоносных цветов. Оказалось, что такими признаками могут являться сложная форма цветка, а иногда его окраска. Как было показано в исследовании известного немецкого зоолога Фриша, а затем экспериментами Герц, в которых пчела тренировалась в том, чтобы садиться на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, пчела с трудом различает простые геометрические формы как треугольник и квадрат, но легко различает сложные формы как пятиугольная и шестиугольная звезда или крестообразные формы, расположенные под различным углом. Наконец, столь же легко пчела различала простой и изрезанный круг, не садясь на первый и избирательно реагируя на второй. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство о натуральными раздражителями - формой цветов. Аналогичные результаты дали эксперименты с выделением пчелой различных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета, с гораздо большей легкостью различает смешанные цвета (красно-желтый, желто-зеленый, зелено-голубой и т.д.), которые воспроизводят окраску реальных цветов. Все это показывает, что решающим фактором для выделения тех признаков, которые пускают в ход врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования (экологические условия), определяющие, какой именно признак выделяется животным. Очень возможно, что эта высокая избирательность признаков, на которые реагирует насекомое, связана с появлением высоко специализированных нейронов переднего ганглия, которые в процессе эволюции выработали способность избирательно реагировать на жизненно важные признаки как смешанные цвета, звездчатость или изрезанность формы, расположение формы в пространстве и т.д. Исследования, проведенные зоологами и психологами, позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного "инстинктивного" поведения. Оказалось, что врожденные программы "инстинктивного" поведения являются целесообразными лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми в процессе эволюции сложились эти программы. Стоит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы переставали быть целесообразными и теряли свой "разумный" характер. Это положение можно иллюстрировать двумя примерами. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень "целесообразное" поведение. Подлетая с добычей к норе, в которую она помещает добычу, она оставляет эту добычу около норы, затем влезает в нору и после того, как она находит эту нору пустой, выходит наружу, втаскивает добычу в нору и улетает. Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот период, когда оса производит свою разведку в норе. В этом случае оса выходит из норы, не находит добычу на прежнем месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и... снова входит в нору, которую она только что обследовала. Такое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса продолжает механически повторять обследование норы, потерявшее при этих условиях свою целесообразность. Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами. Известно, что пчела заполняет пустые соты медом и, отложив нужное количество меда, запечатывает соты. Однако, если в условиях специального опыта отрезается весь низ сот, и мед, который пчела кладет в соты, проваливается, пчела продолжает запечатывать пустые соты через определенный период времени, закрепленный в ее инстинктивной программе. И здесь поведение, которое было целесообразным в постоянных стандартных условиях жизни, теряет свою целесообразность, когда условия жизни меняются. Все это показывает, что врожденные "инстинктивные" программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются косными, механическими, сохраняя свою кажущуюся "разумность" лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции. Целесообразность такого преобладания видовых программ поведения соответствует основному биологическому принципу жизни насекомых. Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, которое появляется из этих яичек, выживает, однако, и это число особей является достаточным для сохранения вида. Поэтому, несмотря на то, что большое число особей погибает, когда изменения условий делают врожденные программы поведения неадекватными, вид все же сохраняется, и врожденные программы "инстинктивного" поведения оказываются достаточными для сохранения вида. Такой тип приспособления врожденных программ поведения с медленной и трудной изменчивостью является биологически целесообразным в условиях огромной избыточности воспроизведения, которая имеет место в мире насекомых. Однако он становится биологически недостаточным для другой ветви эволюции - позвоночных, у которых такая избыточность воспроизведения не имеет места и создаются условия, делавшие необходимым появление нового типа - индивидуально изменчивого поведения на более высоком уровне. Центральная нервная система и индивидуально изменчивое поведение позвоночных Все, что мы знаем о способах жизни и поведении позвоночных, показывает, что как формы жизни, так и формы поведения их построены по совершенно иному принципу. Только у низших позвоночных, живущих в водной среде, избыточность воспроизведения столь велика, что приближает их к классу насекомых, лишь сравнительно небольшое число особей, возникающих из оплодотворенной икры, выживает. Поэтому только у рыб преобладание мало изменчивых наследственно программированных форм поведения достаточно для сохранения вида. Иное мы имеем c переходом позвоночных к наземному существованию. Условия питания становятся сложнее, среда - изменчивее, и требования к ориентировке, в этой постоянно меняющейся среде, неизмеримо возрастают. Одновременно изменяется и тип воспроизведения: каждая особь воспроизводит только 2-3, реже 5-6 себе подобных, и выживание отдельных индивидов становится условием для сохранения вида. Все это создает биологическую необходимость для появления, наряду с врожденным и мало изменчивым "инстинктивным" (или видовым) поведением, нового - индивидуально изменчивого поведения. Эта новая форма поведения существует в зачатке у низших позвоночных, но на дальнейших ступенях эволюции начинает занимать все большее и большее место, чтобы у высших млекопитающих (обезьян), а затем у человека окончательно оттеснить низшие, врожденные ("инстинктивные") формы поведения. Необходимость усложнения форм ориентировки в окружающей действительности и выработки новых возможностей индивидуальной ориентировки в меняющихся условиях среды и формирование новых индивидуально изменчивых форм приспособления приводят в процессе эволюции к созданию принципиально новых нервных аппаратов, который могли бы не только получать сигналы из среды и пускать в ход врожденные, наследственно передаваемые программы "инстинктивного" поведения, но которые могли бы анализировать поступающую информацию и замыкать новые связи, обеспечивая новые индивидуально изменчивые формы поведения. Таким аппаратом является головной мозг строение которого отражает длительный путь, пройденный эволюцией. Головной мозг животного построен по типу ряда надстраиваемых друг над другом уровней или этажей. Низшие уровни, расположенные в стволе мозга, обеспечивают процессы регуляции внутреннего состояния организма - обмена веществ (гипофиз), дыхания и кровообращения (ствол) и рефлекторных ответов на элементарные раздражители, доходящие до животного из внешней среды (четверохолмие). Эти аппараты, построенные по типу нервно-секреторных агрегатов или нервных узлов (ганглиев), преобладают у низших позвоночных и позволяют им осуществлять более элементарные врожденные программы приспособительной деятельности, которые немногим отличаются от видов инстинктивной деятельности, описанных выше. Типичным примером такого строения мозга является мозг лягушки, который состоит из образований верхнего ствола с мощно развитым четверохолмием и лишь намеченными более высокими структурами и обеспечивает прежде всего выполнение сложившихся в процессе эволюции "инстинктивных" и мало изменчивых программ поведения. Эти программы поведения имеют строение, близкое к описанному выше. Лягушка, замечая мушку, делает прыжок, раскрывая челюсти, и захватывает ее липким языком. Это сложное поведение определяется относительно элементарным стимулом - зрительно воспринимаемым мельканием и вовсе не является ответом на предварительно проанализированный сигнал. Это легко видеть, если подвесить на тонком волосе небольшую бумажку и привести ее в движение вращением этого волоса. В этом случае мелькание бумажки пускает в ход врожденные программы поведения, и лягушка автоматически бросается на мелькающую бумажку, как она раньше бросалась на мушку. Над аппаратом ствола надстраиваются более высокие образования, включающие сначала таламо-стриальную систему (подкорковые узлы) и древнюю (обонятельную или лимбическую) кору, а затем, у высших позвоночных образования новой кора больших полушарий, которые все больше и больше развиваются и постепенно начинают полностью доминировать над образованиями более низкого уровня. Аппараты таламо-стриальной системы, которые начинают преобладать у пресмыкающихся и у птиц, а затем и аппараты древней коры, обеспечивают более пластичные формы индивидуального поведения, чем те формы, которые имелись у низших позвоночных. Однако эти формы поведения, приобретающие уже черты индивидуальной изменчивости, еще тесно связаны с более элементарными врожденными формами поведения и носят черты тех видов приспособительной деятельности, с которыми животное рождается на свет и которые отражают особенности его экологии (т.е. устойчивых биологических форм его существования). Ближайший анализ показывает, что эти иногда очень сложные врожденные программы поведения могут вызываться относительно простыми стимулами, отражающими формы жизни животного. Как показали наблюдения ряда авторов, в том числе советского физиолога А.Д. Слонима, сложные сосательные движения только что родившегося животного фактически вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щенка сосательные движения вызываются мягкой шерстью (основным признаком кормящей матки), у ягненка - затемнением темени (отражающим биологический факт, что ягненок, начинающий сосать, прежде всего подходит под овцу и сосет закидывая голову). Такая же экологическая обусловленность избирательных реакций характерна для многих животных и больше зависит от способов их существования, чем от того зоологического класса, к которому они относятся. Так, домашняя утка (питающаяся растительной пищей) безразлична к гнилостным запахам, но тонко реагирует на растительные запахи, в то время как кобчик, питающийся падалью, тонко реагирует на гнилостные запахи и остается безразличным к растительным запахам. Характерно, что экологические особенности отражаются и на более сложных формах поведения животного. Хорошо известно, что при виде пищи у собаки начинает выделяться слюна. Однако, что менее известно, у лисы, которая предварительно должна добыть пищу, вид ее приводит к торможению, задержке слюны. Все эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемого аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраняют теснейшую связь с врожденными программами поведения, которые формируются в процессе эволюции под влиянием условий существования (экологии) животных. На только что описанные аппараты надстраивается аппарат следующего, наиболее высокого уровня нервной системы больших полушарий, в частности, новой коры головного мозга, вес которой, как показывают приведенные ниже данные, начинает занимать все большее место по отношению веса тела Кит Лев собака. Обезьяна человек 1/10.000 1/540 1/250 1/100 1/40 Большие полушария мозга начинают приобретать в процессе эволюции высших позвоночных не только большой относительный вес, но и получают важное значение. Если у низших млекопитающих кора еще не имеет ведущей роли и регуляция процессов поведения может успешно осуществляться даже при ее разрушении, то у высших млекопитающих она приобретает более ведущее значение, сколько-нибудь сложные процессы поведения уже не могут осуществляться при ее разрушении. Факты, указывающие на большую зависимость функций от коры мозга, иначе говоря, на прогрессивную кортикализацию функций, можно видеть из результатов наблюдений немецкого исследователя Шафера, показывающих, какие процессы восприятия и движения могут оставаться на разных этапах эволюции млекопитающих после удаления коры. Мы приводим данные этих наблюдений в сводной таблице. Все это показывает, что большие полушария не только начинают занимать большое место по отношению к остальному мозгу, но играют ведущую роль в регуляции сложных форм поведения животного. Главная функция больших полушарий и их основной составной части - коры головного мозга - заключается в том, что она является аппаратом, который не только воспринимает сигналы, и пускает в ход заложенные видовые программы поведения, но и позволяет анализировать информацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые индивидуально изменчивые программы поведения, соответствующие этим изменениям. Этой новой задаче отвечает строение коры больших полушарий головного мозга, толща которой состоит из огромного числа изолированных нервных клеток (нейронов), расположенных по шести основным слоям, причем четвертый слой служит местом окончания волокон, несущих раздражение от органов чувств и воспринимающих поверхностей тела, и их переключения на другие нейроны. Пятый слой является местом, откуда двигательные импульсы направляются к мышцам и, наконец, последняя группа слоев (второй и третий) сосредотачивает огромное число нейронов, перерабатывающих (перекодирующих) импульсы, которые поступают в кору головного мозга и замыкают новые связи, обеспечивающие формирование новых, индивидуально изменчивых программ поведения (детальное описание строения коры больших полушарий будет дано в гл. 4). Характерная особенность коры больших полушарий состоит в том, что ее разные области заняты проекцией различных органов чувств (обоняния, зрения, слуха, тактильной, мышечно-суставной чувствительности. Экологический принцип построения и работы центрального нервного аппарата сказывается и здесь, и чем большее значение в жизни животного имеет тот или иной вид чувствительности, тем важнее его место в коре головного мозга. Так, в коре головного мозга ежа (животное ориентируется преимущественно обонянием) обонятельные отделы мозга занимают почти треть полушарий, в,то время как у человека обонятельные отделы мозга резко редуцированы. У обезьяны ведущее место имеет ориентировка во внешнем мире, поэтому зрительные отделы коры занимают большое место, в то время как у собаки (преимущественно обонятельного животного), гораздо меньшее место занимают области больших полушарий. То же самое можно сказать об относительном месте, которое занимают в коре головного мозга проекции органов тела. Это было показано экспериментами английского физиолога Эдриана, который с помощью специальной электрофизиологической методики установил, что территория, которую занимает проекция бедра в мозгу свиньи, очень невелика, в то время как проекция "пятачка" свиньи (который является для нее наиболее важным органом ощупывания, обнюхивания и т.д.) занимает огромную, непропорциональную его размерам, территорию. Характерно, что такое же непропорционально большое место занимает в больших полушариях овцы проекция губ - основной орган ориентировки. Все это показывает, что кора больших полушарий головного мозга, мощно развивающаяся на позднейших этапах эволюции высших позвоночных, формируется под прямым воздействием экологических условий и именно это делает ее основным аппаратом, обеспечивающим сложнейшие формы анализа и синтеза информации, поступающей из среды и основным органом регуляции индивидуального изменчивого поведения. |
Похожие:
 | Элективный курс «введение в психологию» 9 класс 17 часов Элективный курс «Введение в психологию» разработан учителем 1 квалификационной категории Тукубаевой Ильсияр Амировной ( Зам директора... |  | Умк по курсу «Введение в психологию с практикумом по самопознанию... Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений |
| Календарно-тематическое планирование к рабочей программе раздела... Защита интеллектуальной собственности, Введение в психологию творческой деятельности, 10класс | | Л. С. Выготский и а. Р. Лурия как когнитивные психологи: проблема... Начало когнитивной революции в психологии и смежных науках, к которой подталкивали и разработка вычислительных машин и создание трансформационной... |
| Рабочая программа дисциплины б. 18 Введение в клиническую психологию | | Физики и лирики Гиппенрейтер Ю. Б. «Введение в общую психологию» поможет сориентироваться в подготовке к данным темам |
| Тема введение в юридическую психологию Согласовано: Рекомендовано кафедрой: Учебно-методическое управление ргтэу протокол № | | Вдохновение бесстрашие озарение Гиппенрейтер Ю. Б. «Введение в общую психологию» поможет сориентироваться в подготовке к данным темам |
| Стаффорд Бир. Кибернетика и менеджмент Гиппенрейтер Ю. Б. «Введение в общую психологию» поможет сориентироваться в подготовке к данным темам | | Рабочая программа «Введение в клиническую психологию» Ноу впо "санкт-петербургский институт внешнеэкономических связей, экономики и права" |
| Тема Введение в социальную психологию Менеджмент прошел многовековую эволюцию в рамках различных исторических этапов общественного развития | | Программа дисциплины «Введение в психологию» Приказ мо РФ от 10. 03. 2000 N79гум/бак для дисциплин федерального комитета. Индекс гсэ. Ф. 07 |
| Описание методики научно-исследовательского семинара Гиппенрейтер Ю. Б. «Введение в общую психологию» поможет сориентироваться в подготовке к данным темам | | Тема Введение в юридическую психологию Учитель. Дорогие ребята ! Я рада вас приветствовать на игре «Счастливый случай»! |
| Рабочая программа дисциплины введение в юридическую психологию специальность:... Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования | | Макс Вебер Наука как призвание и профессия Гиппенрейтер Ю. Б. «Введение в общую психологию» поможет сориентироваться в подготовке к данным темам |
